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Microbiología (6922)
Universidad de Córdoba España
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2016 cuatrimestre) Olmo El proceso importante en la Tierra es la la de en Los organismos que llevan a cabo la se llaman Dichos organismos son capaces de crecer con CO2 como fuente de carbono. La de la luz se utiliza en la de CO2 a compuestos Algunos pueden usar compuestos como fuente de carbono: su forma de vida se llama Para la son necesarios pigmentos fotosensibles, los principales son las clorofilas, que se encuentran en las plantas, algas y cianobacterias, y las bacterioclorofilas, presentes en las bacterias rojas y verdes. En la dos grupos distintos de reacciones operan en paralelo: (1) La de ATP y (2) la de CO2 a material celular. La para el crecimiento procede del ATP, y los electrones para la del CO2 vienen del NADH. Este se origina a partir de la de NAD por donadores de electrones presentes en el ambiente. En las bacterias rojas y verdes, el donador puede ser un compuesto de azufre reducido como el sulfato de o el molecular. En cambio, las plantas verdes, las algas y las cianobacterias toman sus electrones del agua (H2O). La del agua libera molecular como producto en consecuencia, el proceso de las cianobacterias recibe el nombre de Sin embargo las bacterias rojas y verdes no producen y por tanto el proceso se llama La clorofila y la bacterioclorofila relacionadas con los tetrapirroles, que son la estructura madre de los citocromos. Pero, a diferencia de los citocromos, que contienen hierro, las clorofilas contienen magnesio en el centro del anillo. Los organismos que obtienen de la de los compuestos se llaman La de las bacterias son Algunos crecen como lo que significa que si bien pueden obtener de la de un compuesto necesitan compuestos como fuente de carbono. La de ATP en los es similar a la de los respiradores excepto en que el donador de electrones es en lugar de Para protegerse crea una membrana resistente, la Las reacciones se dan en esta membrana. presente en la primera (Luca), ya que todos los procariotas la tienen. Las Archaeas tienen A aparecieron los biocatalizadores para aumentar la velocidad de se encargan del metabolismo en la Se produce un transporte de nutrientes entre el medio y el interior. Terner biocatalizadores es una ventaja porque hay competencia en el medio por los nutrientes, y el hecho de tenerlos supone una ventaja. Las membranas tienen muchas que ordenadas de una manera que se va heredando. de los Eukaria Si una pierde la pared de aparece el problema de la (Protoplasto). Formas L: de la pared en un medio la bacteria pierde su forma, multiplica sus cromosomas pero no es capaz de dividirse bien ya que la maquinaria de no tiene la pared para anclarse. Tras un tiempo se estabilizan ya que por ejemplo producen actina que deriva del MrB y son viables, principalmente salen a partir de Gram La bacteria sin pared (PPLO o micoplasma) ahora no tiene un sitio para la de su mecanismo de (FtsZ). Se convierten en sin forma, se dividen, aumenta el aumenta el de copias Al tiempo se estabilizan en isosmosis. La de formas L son Grampositivas, hay algunas Gramnegativas pero muy pocas, la no son capaces de vivir sin pared. Cualquier de la de membrana provoca una que en un plazo corto se estabiliza. Aparece tubulina y otras a partir del mecanismo de de una bacteria. Se resuelve el problema por la de actina derivado del MreB procedente de los bacilos Neomurana Propuesta por dice que Arquibacterias y Eukarya son grupos hermanos y que ambos no son un linaje alternativo del progenoto propuesto por Woesse. 1. Arquibacterias presentan membrana de con isoprenos. 2. La membrana original era de con acilos (Bacterias y Eukarya). 3. Arquibacterias por de la membrana y de isoprenos son las bacterias modernas. En la pierde la pared de y al estar en un medio se estabiliza, cesa la de y por desigual se da la (eucariotas). Las Arquibacterias eran incapaces de sintetizas grasos suficientes como para mantener el sistema de membranas y por ello empiezan a producir isoprenos (las bacterias pueden sintetizar) y ocuparon los nichos (zonas extremas). 4. El origen y de los neomura viene de las bacterias Gram ya que las Gram son incapaces de vivir sin la membrana externa. 5. Tanto Eukarya como Arquibacteria producen glicosiladas. 6. Divide las bacterias en posibacterias y negibacterias La de la membrana externa es un hecho en la y muy exitoso ya que los que la tienen no la pueden perder. En el espacio periplasmico guardan la gran de enzimas y transportadores. La membrana original era diol ester presente en Thermomicrobium y Chloroflexi y estos dioles ester se han perdido en la de las negibacterias y todas las posibacterias. Datos que apoyan a las posibacterias como ancestros de los neomura 1. La de es la de todo el sistema replicativo. 2. Archaeas y Eukarya son resistentes a que atacan a los ribosomas, realizan cotransduccional con 3. Permite formar glicocaliz y por ende la fagocitosis. Muchas bacterias acoplan la a la de carbono mediante una serie de mecanismos diferentes, pero no todos los fijan CO2. 1 CIANOBACTERIAS principales: Prochlorococcus, Crocosphaera, Synechococcus, Trichodesmium, Oscillatoria, Anabaena Son un grupo grande y desde el punto de vista y de bacterias Las cianobacterias se dividen en cinco grupos Chroococcales. Organismos unicelulares que se reproducen por binaria Pleurocapsales. Unicelulares, se reproducen por (en colonias) Oscillatoriales. Formas filamentosas que carecen de heterocistos Nostocales. Formas filamentosas que se dividen a lo largo de un solo eje y son capaces de llevar a cabo celular. Stigonematales. similares a Nostocales, excepto en que las se dividen en varios planos y forman filamentos ramificados. Las cianobacterias son de modo que tienen ambos fotosistemas, el de tipo I y el de tipo II. Todas las especies pueden fijar CO2 por el ciclo de Calvin, muchas pueden fijar y la sintetiza sus propias vitaminas. Las captan la de la luz y fijan el CO2 durante el Durante la noche, generan por o aerobia de productos de almacenamiento de carbono como el Unas pocas cianobacterias, principalmente especies filamentosas, pueden crecer en oscuridad con glucosa o sacarosa, utilizando el como fuente de carbono y de Las cianobacterias tienen sistemas membranosos especializados, llamados tilacoides, que aumentan la capacidad de las para captar Las cianobacterias producen clorofila a, y la tienen unos pigmentos llamados ficobilinas, que como pigmentos accesorios en la Una clase de ficobilinas, las ficocianinas son azules y junto con la clorofila a, verde, son las responsables del color azul verdoso de la de las cianobacterias. Algunas cianobacterias producen ficoeritrina, una ficobilina roja, y estas especies son rojas o marrones. Las cianobacterias poseen diversos mecanismos de motilidad. Muchas se desplazan por deslizamiento que se produce solamente cuando la o el filamento en contacto con una superficie En algunas cianobacterias, el deslizamento no es un simple movimiento traslacional, sino que va de rotaciones, inversiones y flexiones de los filamentos. Muchas cianobacterias son capaces de fijar No obstante, la enzima nitrogenasa es inhibida por el de modo que la de no es compatible con la Han desarrollado mecanismos para separar la actividad de la Son Gram Se encuentran generalmente en zonas iluminadas en las que hay sulfuro de Estos se dan normalmente en lagos, sedimentos marinos y de donde el sulfuro de producido o puede sustentar su crecimiento. se encuentran de manera habitual en los tapetes microbianos y en los sedimentos de las marismas. Los tapetes microbianos son una comunidad de microorganismos en las que unas actividades son complementarias de otros. El color rojo de estas bacterias se debe a sus carotenoides, pigmentos accesorios que intervienen en la de la luz. Las bacterias rojas del azufre utilizan un fotosistema de tipo II, contienen bacterioclorofila a o b y fijan CO2 mediante el ciclo de Calvin. Durante el crecimiento de las bacterias rojas del azufre, el sulfuro de se oxida a azufre elemental (S0), que se deposita como de azufre. Cuando el sulfuro es limitante, se utiliza el azufre como donador de electrones para la y se oxida a sulfato Muchas bacterias rojas del azufre pueden usar otros compuestos reducidos de azufre como donadores de electrones Las bacterias rojas del azufre (Orden Chromatiales) forman dos familias: F. Chromatiaceae. Incluye los Chromatium y Thiocapsa. Almacenan de S0 en el interior de las (en el espacio y tienen sistemas de membranas vesiculares intracelulares. Estos organismos son habituales en los lagos estratificados que contienen sulfuro y en los sedimentos de las marismas. F. Ectothiorhodospiraceare. Incluye los Ectothiorhodospira y Halorhodospira. Oxidan el sulfuro de a azufre elemental y lo depositan en el exterior de la y tienen sistemas membranosos intracelulares constituidos por lamelas. Estos son interesantes porque muchas especies son extremadamente (tienen querencia por la sal) o (le gustan los ambientes alcalinos) y entre las bacterias extremas de todas las conocidas en lo que respecta a estas Normalmente encontramos estos organismos en lagos salinos, en lagos alcalinos y en salinas, donde los abundantes niveles de sulfato favorecen el crecimiento de las bacterias reductoras de sulfato, los organismos que generan sulfuro de Las bacterias rojas del azufre suelen estar presentes en gran densidad en lagos (permanentemente estratificados). Los lagos forman capas porque el agua es densa (normalmente salina) en el fondo y menos densa (normalmente agua dulce) cerca de la superficie. Si hay suficiente sulfato para permitir su se produce sulfuro en los sedimentos y se va difundiendo hacia arriba en las aguas del fondo. La presencia de sulfuro y luz en las capas del lago permiten a las bacterias rojas del azufre formar densas masas celulares, normalmente en con bacterias verdes 1 BACTERIAS ROJAS NO DEL AZUFRE Y AEROBIAS principales: Rhodospirillum, Rhodoferax, Rhodobacter Las bacterias rojas no del azufre son los microorganismos de cuantos se conocen. A pesar de su nombre, no siempre son pueden sintetizar una serie de carotenoides que les aportan una variedad espectacular de colores. Estos pigmentos son los que dan a las bacterias rojas su color, normalmente rojo o naranja. Las bacterias rojas no del azufre son normalmente (la luz es su fuente de y los compuestos su fuente de carbono), y las especies son capaces de usar gran variedad de fuentes de carbono y de donadores de electrones para la incluidos alcoholes, e incluso compuestos como el benzoato o el tolueno. Las bacterias rojas no del azufre utilizan un fotosistema tipo II, y contienen bacterioclorofila a o b. Las bacterias rojas no del azufre son y diversas y distribuidas entre: Alphaproteobacteria o Rhodospirillum o Rhodobacter o Rhodopseudomonas Betaproteobacteria o Rubrivivax o Rhodoferax Las bacterias rojas no del azufre cuentan con diversos de de Algunas especies pueden crecer usando niveles bajos de sulfuro de o incluso hierro ferroso (Fe2) como donadores de electrones para la y realizando la de CO2 por el ciclo de Calvin. La de las especies pueden crecer en la oscuridad mediante aerobia de compuestos Poseen bacterioclorofila c, d o e, albergada en unas estructuras singulares llamadas clorosomas. Los clorosomas son cuerpos alargados llenos de bacterioclorofilas, unidos por una fina membrana no unitaria y pegados a la membrana en la periferia de la A diferencia de los rojos las bacterias verdes del azufre tienen un fotosistema de tipo I. Al igual que las bacterias rojas del azufre, las bacterias verdes del azufre viven en ambientes y sulfurosos. No obstante, el clorosoma es una estructura de de luz muy eficiente que les permite crecer a intensidades de luz mucho bajas que las que necesitan otros las bacterias verdes del azufre suelen tolerar mejor el sulfuro de que otros Por consiguiente, se encuentran normalmente a mayor profundidad que cualquier otro microorganismo en lagos o tapetes microbianos, donde la intensidad es baja y la de sulfuro de es alta. A modo de ejemplo, una especie de bacteria verde del azufre aislada de unas fumarolas hidrotermales se que con la tenue luz de la infrarroja emitida por las rocas calentadas por la actividad Una especie, Chlorobaculum tepidum es y forma densos tapetes microbianos en fuentes hidrotermales ricas en azufre. Ciertas especies de bacterias verdes del azufre forman una de dos miembros llamada consorcio, con una bacteria En el consorcio se benefician ambos socios, de manera que es probable que en la naturaleza exista una variedad de consorcios con diferentes componentes y El componente llamado epibionte, unido a la central no y se comunica con ella de diversas formas. 1 BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE principales: Chlorofexus, Heliothrix, Roseiflexus Las bacterias verdes no del azufre son del filo Chloroflexi. Este filo contiene distintos linajes, uno de los cuales, la clase Chloroflexi, comprende bacterias verdes no del el resto del filo formado por organismos diversos, aerobios y anaerobios, como los Dehalococcoidetes, un grupo de bacterias deshalogenadoras que usan compuestos halogenados como aceptores de electrones en la anaerobia. Todos los representantes cultivados de las bacterias verdes no del azufre son bacterias filamentosas que pueden desplazarse por deslizamiento. Chlorofexus forma densos tapetes microbianos en fuentes hidrotermales neutras o alcalinas junto con cianobacterias Crecen mejor como usando fuentes de carbono sencillas como donadores de electrones para la crecen usando molecular o sulfuro de como donadores en la La de las bacterias verdes no del azufre crecen en la oscuridad mediante la aerobia de una gran variedad de fuentes de carbono. Tienen centros de con bacterioclorofila a, y clorosomas que poseen bacterioclorofila c, y de este modo son semejantes a las bacterias verdes del azufre, las verdes no del azufre usan un fotosistema de tipo II al igual que las bacterias rojas del azufre. OTROS CHLOROFLEXI Thermomicrobium es un de Chloroflexi y un bacilo gramnegativo aerobio estricto que crece de manera en medios complejos a de sus propiedades Thermomicrobium es interesante por sus de membrana. Recordemos que los de Bacteria y Eukarya contienen grasos esterificados a glicerol. En cambio, los de Thermofilum formados por en lugar de glicerol, y no tienen enlaces ni las de Thermomicrobium solo tienen cantidades de peptidoglicano, y la pared celular compuesta fundamentalmente de Es posibacteria Tiene el modelo de membrana antiguo. Posee grupos alcohol en el exterior Se cree que es el origen de la clostridios, parientes cercanos de las heliobacterias). Las heliobacterias producen endosporas, unas estructuras muy resistentes propias de determinadas bacterias grampositivas. Viven en el suelo, especialmente en arrozales, donde sus actividades de de pueden beneficiar a la productividad del arroz. se ha encontrado una gran diversidad de heliobacterias en ambientes muy alcalinos como los lagos salinos y los suelos alcalinos que los circundan. Acidobacterias Se ha descubierto un nuevo grupo de que crece en tapetes microbianos de una fuente hidrotermal en el parque nacional de Yellowstone, en los E.E.U. Chloroacidobacterium thermophilum es un tolerante al y del filo Acidobacteria. De modo similar a las bacterias verdes del azufre, C. thermophilum produce bacterioclorofila a y c, esta en clorosomas, y utiliza un fotosistema de tipo I. No obstante, a diferencia de las bacterias verdes del azufre, C. thermophilum puede crecer de manera aerobia, como hacen los aerobios. En cuanto al metabolismo del carbono, C. thermophilum es un que utiliza grasos de cadena corta como donadores de electrones para la pero a diferencia de las bacterias verdes del azufre y de las verdes no del azufre, no puede crecer de manera 2. DIVERSIDAD BACTERIANA EN EL CICLO DEL AZUFRE Organismos capaces de realizar metabolismo desasimilador de es decir, organismos que obtienen la de la o la de compuestos de azufre. La notable diversidad de procariotas que llevan a cabo un metabolismo desasimilador de azufre se debe, en parte, a la diversidad que presenta el azufre en la biosfera. El azufre tiene ocho estado de que van de su forma oxidada, el sulfato, al azufre elemental y, por al sulfuro de su forma reducida. Nos centraremos en la diversidad de los reductores de sulfato desasimiladores, los reductores de azufre desasimiladores y los oxidadores de azufre desasimiladores. 2 BACTERIAS DESASIMILADORAS SULFATORREDUCTORAS principales: Desulfovibrio, Desulfobacter Las bacterias reductoras de sulfato ( o sulfatorreductoras) obtienen su acoplando la de o compuestos a la de sulfato anaerobia). Existen de treinta conocidos de reductores de sulfato repartidos en cinco filos de Bacteria y Archaea. La pertenecen a Deltaproteobacteria, pero se encuentran algunos en Firmicutes, en Thermodesulfobacteria y en Nitrospira. La de sulfato se lleva a cabo en Archaeoglobus, un del filo arqueano Euryarchaeota. de las bacterias reductoras de sulfato Las bacterias reductoras de sulfato presentan diversidad y Son generalmente, anaerobios estrictos. Usan o compuestos como donadores de electrones para el crecimiento. Algunas especies, como Desulfosarcina y Desulfonema, crecen mediante un metabolismo y con como donador de electrones, sulfato como aceptor y CO2 como fuente de carbono. Las especies de Desulfuromonas son oxidadoras completas que crecen anaerobiamente acoplando la de acetato, succinato, etanol o propanol a la de azufre elemental. En cambio, Sulfospirillum puede reducir el azufre elemental usando o formiato como donador de electrones. El azufre elemental producido en la del sulfuro de se vuelve a reducir a sulfuro de durante el metabolismo de los reductores de azufre y se completa el ciclo del azufre. 2 BACTERIAS DESASIMILADORAS OXIDADORAS DE AZUFRE principales: Thiobacillus, Achromatium, Beggiatoa Las bacterias oxidadoras de azufre desasimiladoras son que oxidan compuestos reducidos de azufre como el sulfuro de el azufre elemental, el tiosulfato o el tiocianato como donadores de electrones en la de la Estos organismos son comunes en ambientes como sedimentos marinos, manantiales sulfurosos y sistemas hidrotermales en los que se libera a aguas oxigenadas el sulfuro de producido. Los oxidadores de azufre se encuentran en tres filos de Bacteria (Proteobacteria, Aquificae y y uno de Archaea (Crenarchaeota). Muchas especies oxidan sulfuro de a azufre elemental y lo depositan en intracelulares o extracelulares para usarlo tarde como donador de electrones cuando el sulfuro de se vuelve limitante. Algunos del azufre son estrictos limitados a un estilo de vida en el que solo pueden usar compuestos como donadores de electrones. Otros del azufre son facultativos, en el sentido de que pueden crecer mediante un metabolismo tanto ( y, por tanto, como como Thiobacillus. Betaproteobacterias gramnegativas en forma de bacilo. Son del azufre. La de sulfuro de azufre elemental o tiosulfato genera de manera que los tiobacilos suelen ser Achromatium. oxidador de azufre habitual en los sedimentos de agua dulce que contienen sulfuro de Es una especie de gammaproteobacteria. Almacena, al igual de Chromatium, en su interior de S0 que posteriormente desaparecen a medida que el S0 se oxida a sulfato. Las de Achromatium almacenan grandes de calcita. 3. DIVERSIDAD BACTERIANA EN EL CICLO DEL Bacteria y Archaea son los dominios en los que existen representantes que pueden obtener de la de especies de Grupos de bacterias que participan en el ciclo del diazotrofas, nitrificantes y desnitrificantes. 3 DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS FIJADORAS DE principales: Mesorhizobium, Desulfovibrio, Azotobacter Los son organismos que fijan el gas (N2) en (NH3), que puede incorporarse como fuente de para las La de es un proceso asimilador y requiere ATP y la enzima nitrogenasa. Los normalmente fijan molecular cuando no hay otras formas de y la de la nitrogenasa se inhibe cuando las disponen de El inhibe la nitrogenasa de manera irreversible, y esta es una de las causas de entre veremos que diferentes organismos han desarrollado soluciones para proteger la nitrogenasa del
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