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Embriologia - Apuntes, temas 1 - 14
Anatomía Veterinaria: Embriología (001)
Universidad de Extremadura
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- very very very good
- me ayudo gracias
- Muy buen documento
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Tema 1:
INTRODUCCIÓN
EMBRIOLOGÍA : Ciencia que estudia el desarrollo de los seres vivos, en general, y aquellos cambios morfológicos, estructurales y funcionales que se operan en ellos desde el huevo o cigoto hasta el nacimiento. También observa los cambios que ocurren en los seres vivos a lo largo de su ciclo vital.
ANATOMÍA : “Tomos”, cortar, y “Ana”, repetir, volver. Ciencia que estudia la constitución y organización de los seres vivos plenamente desarrollados.
La anatomía y a embriología están unidas por la morfología.
MORFOLOGÍA : Estudio de la configuración, estructura, situación y relaciones de los órganos o partes corporales en todas las etapas de la vida.
ORGANIZACIÓN : Concepto armónico de estas tres ciencias que prevalece desde el estado adulto armonizando los factores de forma y función inseparables de un ser vivo.
La morfología enfocada a la descripción nos lleva a la anatomía descriptiva, que consiste en la descripción ordenada u organizada de los órganos de un ser vivo; esta puede ser de carácter microscópico o macroscópico. Como método de estudio se utiliza la disección ordenada o reglada del cadáver.
Si a la anatomía descriptiva se le une la función de cada uno de los órganos se trata de anatomía funcional.
ANATOMÍA TOPOGRÁFICA : Situación de los órganos, relación de unos con otros en una región concreta del animal y su proyección al exterior.
ONTOGENIA : Inicio u origen del ser vivo, desde el momento en que es concebido hasta el nacimiento.
FILOGENIA : Comparación del desarrollo y la evolución de las distintas especies.
La ontogénesis y la filogénesis se estudian por medio de tres conceptos:
o Diferencias : órganos con distinto origen embrionario y distinta función. o Homologías: órganos con distinta función pero con el mismo origen embrionario. (Ej: ala y pata) o Analogías : órganos con distinto origen embrionario pero con la misma función. (Ej: branquias y orificios nasales)
ANATOMÍA COMPARADA : Descripción de la anatomía comparando unos seres vivos con otros.
ANATOMÍA VETERINARIA : Descripción funcional, topográfica y comparada de los animales domésticos.
ANATOMÍA APLICADA : Aplicación de la anatomía topográfica a los animales vivos. Su finalidad puede ser clínica, curación, zootécnica, cuidado y mejora animal, y sanitaria, consumo humano.
Mitosis : tipo de división de las células en la que se duplican el número de cromosomas, con lo que la siguiente generación celular poseen el mismo material genético de la célula madre, son diploides. (2n).
Meiosis : tipo de división celular en la que las células hijas poseen la mitad del material genético de la célula madre, son haploides. (n).
o ESPERMATOGÉNESIS
Espermatogonia (2n) Mitosis Espermatocito primario (2n) Meiosis 2 Espermatocitos secundarios (n) Mitosis 4 Espermátidas (n)
4 Espermatozoides (n)
o OVOGÉNESIS
Ovogonia Mitosis Ovocito primario Meiosis Ovocito secundario + Resto polar Mitosis Óvulo + Resto polar
En la perra la yegua y la mujer, la ovulación se da en el ovocito primario, mientras que en rumiantes y suidos (cerda) se da en el ovocito secundario.
La espermatogénesis comienza en la pubertad, mientras que la ovogénesis se realiza en el proceso embrionario, cuando nace, una hembra, ya tiene en sus ovarios los ovocitos.
Cada célula da cuatro espermatozoides, sin embargo en la ovogénesis solo se produce un óvulo.
o FUNCIONES DE LOS GAMETOS
Sobrevivir en ambientes distintos a las gónadas. Ser capaces de reconocer las células pertenecientes al otro sexo y participar en la fecundación. Aportar el material genético y citoplasmático para dirigir el desarrollo del nuevo individuo.
o MORFOLOGÍA DE LOS GAMETOS
ESPERMATOZOIDE: Formado por un cabeza, en la que encontramos el capuchón cefálico o acrosoma y un núcleo en el que se encuentra el material genético. En el acrosoma se encuentra una enzima denominada Hialuronidasa que le sirve para romper la barrera protectora del óvulo. También presenta una porción intermedia y flagelo, que dotan al espermatozoide de movilidad. En el óvulo solo penetra el núcleo, el acrosoma, la porción intermedia y el flagelo se pierden.
ÓVULO: Los óvulos poseen una membrana externa denominada zona pelúcida u oolema, y citoplasma u ooplasma, donde se encuentra el deutopplasma o plasma nutritivo. El núcleo posee un número haploide de cromosomas, recibe el nombre de idioplasma o plasma germinativo. Alrededor del óvulo, en el exterior del oolema, hay una protección denominada corona radiada en la que se encuentran una serie de sustancias químicas que aíslan a la célula.
- HUEVO FERTILIZADO O CIGOTO
Es redondo, se encuentra formado por una membrana u oolema muy resistente, en su interior se encuentra el citoplasma, que recibe el nombre de ooplasma, compuesto por dos partes:
o Idioplasma: parte en la que se encuentra el núcleo. o Deutoplasma: aquella parte del citoplasma que se encarga de la nutrición. Contiene el alimento, denominado vitelo. Según la cantidad de vitelo y su distribución encontramos:
o MICROLECITOS U OLIGOLECITOS : la cantidad de vitelo es pequeña, por lo que es necesario la placentación para conseguir alimento de la madre. El vitelo se distribuye de manera uniforme, es decir, son isolecitos. Es el caso de los mamíferos.
o MESOLECITOS : poseen una semiplacenta, con mediana cantidad de vitelo que aumenta del polo animal al vegetativo, donde se encuentra el núcleo. Ocurre en peces y anfibios.
o MACROLECITOS O POLILECITOS: poseen todo el alimento necesario desde su formación hasta su nacimiento. Su distribución es desigual, es decir, son heterolecitos; podemos encontrar:
Telolecitos: es el caso de las aves, el vitelo se encuentra en un polo. Centrolecitos: ocurre en los artrópodos, donde se encuentra en el centro.
2. BLASTOGÉNESIS
División sucesiva del cigoto que da lugar a los blastómeros.
Durante éste periodo encontramos dos fases, la primera de ellas la segmentación que dará lugar a la mórula y a la blástula, y la segunda la gastrulación, que dará lugar a la gástrula.
- SEGMENTACIÓN
El cigoto comienza a dividirse; siempre se produce una división mitótica. En los mamíferos la segmentación es: o Total: se divide tanto el citoplasma como el núcleo. o Equitativa: cada una de las partes resultantes es igual a la otra. o Holoblástica: todas las células hijas son iguales (en cuanto a material genético).
El oolema o membrana pelúcida se mantiene hasta que finaliza el periodo de blástula.
o MÓRULA : Se corresponde con la etapa embrionaria en la que se encuentran 16, 32, 64 o 128 células denominadas blastómeros. En ellas comienza a producirse diferenciaciones. Las células más superficiales se aplanan diferenciándose de las demás, estas células reciben el nombre de trofoblastos, cuya función en principio es de alimentación, pero más tarde dará lugar a los distintos tejidos embrionarios.
En el interior aparece una masa de células sin diferenciar que reciben el nombre de embrioblastos, islote germinativo o disco embrionario; estas células comienzan a concentrarse en un lugar determinado dejando un espacio libre denominado blastocele, en este momento se comienza a denominar blástula. En este punto todavía se mantiene la membrana pelúcida.
o BLÁSTULA : Posee distinta forma según las especies; durante esta fase permanece el oolema protector, aunque se irá perdiendo. Caballo: esférica. Perra: piriforme. Vaca, oveja y cabra: alargada.
En los márgenes del disco se unen células del epiblasto y el hipoblasto que reciben el nombre de sinticio marginal, de donde se formaran las membranas embrionarias.
- GASTRULACIÓN
Comienza cuando a las células que se forman les falta el alimento. La gastrulación es el proceso por el que se forma un estómago; el embrión se prepara para la nutrición y se tiene que localizar en el lugar mas adecuado; va desapareciendo el blastocele y se diferencian capas cuya función es digestiva.
En esta fase se forman las capas germinales, que son un grupo de células capaces d formar de una manera específica un órgano o tejido completo. Las capas germinales son: ectodermo, mesodermo y endodermo. El proceso es distinto dependiendo de la especie:
o CARNÍVOROS y ROEDORES : El trofoblasto localizado encima del disco embrionario es muy débil. Las células del epiblasto y el hipoblasto van empujando al producirse su división y el trofoblasto se va aplanando disminuyendo su grosor hasta romperse, desapareciendo en la zona más cercana a la masa celular en evolución, aunque permanece en todo el resto.
o UNGULADOS : la masa celular interna comienza a dividirse, pero el trofoblasto es más resistente y no se rompe fácilmente. Los productos del metabolismo en el caso de los carnívoros se eliminan al exterior, pero en los ungulados se acumulan en un lugar denominado embriocisto, que va empujando al trofoblasto hasta que lo rompe continuando el mismo proceso anterior, pero con una capa más, el trofoblasto, que formará parte de la placenta dentro del endodermo en una cavidad denominada ganster.
El trofoblasto más resistente, que permanece durante más tiempo y hace que se forme el embriocisto se denomina Membrana de Raubert.
El epiblasto se sigue desarrollando y se divide en dos capas, la más superficial el ectodermo y la más profunda el mesodermo, que procede de las células intermedias.. Esto ocurre tanto en carnívoros como en ungulados. El trofoblasto forma las membranas extraembrionarias y el hipoblasto se diferencia hasta formar el endodermo, una parte del endodermo queda pegada al disco embrionario, se denomina endodermo intraembrionario, otra parte crece paralelo al trofoblasto, endodermo extraembrionario.
En las aves la gastrulación ocurre del mismo modo, aunque solo presenta tres capas, ya que no es necesaria la placentación. La gastrulación será lenta y dependerá de la cantidad de alimento o vitelo que posea.
Esta fase se conoce como fase tetrablástica de la embriología, ya que en ella se distinguen cuatro capas: mesodermo, ectodermo, endodermo y trofoblasto.
La blástula se convierte en una vesícula embrionaria que posee diferente forma dependiendo de la especie: Caballo: ovoide. Carnívoros: alimonada. Rumiantes y suidos: tubuliforme.
transformaciones en el mesodermo, que tendrá mayor importancia en el desarrollo y que da lugar a tres territorios diferentes en la fase de gástrula:
MESODERMO CEFÁLICO : emigra a la zona más craneal denominada lámina precordal, que formará los huesos y la estructura de la cabeza.
MESODERMO DORSAL : se sitúa cranealmente al nudo primitivo, formará la notocorda en un proceso se denomina notocordal o cordomesenquimatoso. Forma el tronco. Hay una parte que se distribuye por el resto del cuerpo embrionario y forma el mesodermo inferencial o mesénquima. El mesodermo somítico forma somitos, que se encuentran en la zona más lateral de la notocorda.
El mesodermo dorsal es el que da lugar a la notocorda en dos fases:
o Primera fase indirecta
El mesodermo emigra cranealmente desde el nudo primitivo y forma una prolongación cefálica; esta prolongación se pliega por encima del endodermo y forma un tubo que finalmente se separa y forma el cordón del mesodermo o mitocorda.
o Segunda fase
Las células del nudo en regresión forman el cuerpo y el extremo caudal de la notocorda. En este punto la notocorda es muy corta y se encuentra en el extremo anterior del embrión, se desarrolla en dirección caudal acortando la línea primitiva y extendiéndose a lo largo de toda la longitud del embrión.
La notocorda ocupa la mayor parte del dorso central del embrión, y dará lugar al raquis. Otra parte del mesodermo dorsal se distribuye por el resto del organismo como mesénquima, un tejido indiferenciado que dará lugar a multitud de órganos.
- MESODERMO LATERAL : localizado a lo largo de la línea primitiva del disco embrionario; forma la musculatura lateral y las extremidades;
se expande de forma lateral desde la zona cercana a la línea primitiva.
El mesodermo lateral va a crecer desbordando los límites del disco embrionario y se divide en dos hojas, una más interna, hoja esplácnica, y otra externa, hoja somática, que se infiltran entre el trofoblasto y el endodermo extraembrionario. Las dos nuevas hojas del mesodermo lateral se adaptan a las demás capas germinales; la unión del trofoblasto y del mesodermo somático da lugar a la somatopleura, y la unión del endodermo y del mesodermo esplácnico forma la esplacnopleura.
El ectodermo va a ser inducido por la notocorda para formar el tubo neural, que induce al ectodermo del territorio cefálico a que forme los órganos de los sentidos.
2. PRINCIPIOS BÁSICOS DEL DESARROLLO
Las distintas capas tienen la capacidad de diferenciarse en otras capas, es decir, tienen significado prospectivo. Dependiendo de donde se desarrolle una capa dará lugar a una estructura u otra, lo que supone un territorio presuntivo.
La determinación es la capacidad de diferenciación morfológica estructural y funcional de un grupo de células consideradas. Esta capacidad de diferenciación puedo ser de dos tipos: o Autodeterminación: es poco corriente. o Inducción: cuando todas las estructuras que se encuentran alrededor, factores extrínsecos, están influyendo para dar un tipo de células u otras. Ej: el ectodermo que puede inducir y ser inducido. Los inductores necesitan que las células a las que inducen se encuentren receptivas, a este efecto se le denomina competencia
En el periodo de gástrula es cuando tienen mayor trascendencia aquellas diferenciaciones inducidas por las formaciones primitivas, nudo y línea, aunque las más importantes serán las inducidas por la notocorda y el mesodermo.
A la vez, para que todo esto ocurra, el alimento del saco vitelino va desapareciendo, y el saco pasa a ser una vesícula vitelina. Todo este endodermo está rodeado por mesodermo esplácnico.
En la yegua y la perra, la duración de la recogida del saco vitelino es más tardía, estableciéndose unión entre el mesodermo lateral, el saco vitelino y el trofoblasto, a lo que se denomina área vitelina u onfaloplacenta. En la onfaloplacenta se va a establecer una circulación vitelina, arterial y venosa. Esto ocurre porque la placentación se produce a través del alantoides, que tarda más tiempo en formarse, por lo que se establece una circulación previa; mientras que esto ocurre es una placenta no definitiva.
La onfaloplacenta no existe en rumiantes ni en suidos, en esas especies encontraremos una circulación para el intercambio de nutrientes; la involución del saco vitelino es muy rápida
2. EL AMNIO
Es una cavidad o membrana que se forma a partir de las células más superficiales del ectodermo de la zona dorsal del disco embrionario donde desaparece el trofolasto en las que se produce un hundimiento dejando un surco denominado surco limitante que se hace cada vez más profundo. Por esto se van formando los pliegues amnióticos, que se dirigen hacia el punto medio dorsal formando una cavidad, como un pequeño orificio, denominada poro o rafe amniótico, que se cerrará y quedará establecida como una cavidad que envuelve al cuerpo embrionario denominada amnio, y que quedará rodeada por el trofoblasto.
Dentro de esta cavidad se encuentra el líquido amniótico, que protege al embrión de los golpes, la desecación y ayuda a mantener una temperatura adecuada. También tiene características hormonales que van a permitir durante la gestación una amniocentesis por la que se pueden averiguar posibles enfermedades del feto.
El amnio se encuentra presente en todas las especies.
3. EL ALANTOIDES
Se desarrolla a partir de la esplacnopleura de las zonas caudales del intestino primitivo, inducidas por las células de organizador nutritivo.
Se produce una invaginación que recibe el nombre de protuberancia alantoidea que va a crecer poco a poco y se va a distribuir por toda la zona del celoma extraembrionario hasta formar el saco alantoideo, que se va a desarrollar enormemente hasta ponerse en contacto con el trofoblasto formando el corion.
Alantoides + Trofoblasto + Celoma extraembrionario = CORION.
El corion será el encargado de producir que el saco vitelino se una en un futuro a las paredes del útero. Va a tener vellosidades primarias, un crecimiento de la pared que facilita el agarre a las paredes vitelinas El alantoides se desarrolla muy rápido en rumiantes y siudos, de tal manera que no rodea totalmente al embrión por su parte dorsal; en estas especies habrá contacto entre el corion y el amnio, a lo que se denomina alantoamnio. En el resto de las especies el embrión queda totalmente rodeado, por lo que al unirse el alantoides y el corion se forma el alantocorion. El alantoides tiene función nutritiva y su formación depende de la duración y el tamaño del saco vitelino. En el caso de las aves el saco vitelino se encuentra durante toda la etapa de desarrollo, también presenta u saco de albumen para alimentar al embrión, este contacta con el saco vitelino, el albumen y el vitelo son suficientes para el desarrollo del embrión e incluso para su alimentación durante 4 ó 5 días después del nacimiento.
4. CIERRE DEL CUERPO EMBRIONARIO
El cuerpo embrionario se cierra por su parte ventral por medio del mesodermo paraaxial, denominado pedículo del segmento primitivo o lámina urogenital, de donde van a proceder el aparato urinario y el genital, y las láminas mesodérmicas laterales que son la somatopleura y la esplacnopleura, que evolucionan en dirección ventral. En el centro se va desarrollando un tubo digestivo y la esplacnopleura envuelve todas las vísceras por dentro y la somatopleura cierra ventralmente el embrión.
La unión de pedículo vitelino y el alantoides forma el pedículo umbilical, que es el que relaciona al hijo con la madre.
o Central: el blastocito se localiza en el centro y se adapta de manera uniforme a la mucosa uterina. Presente en los ungulados y algunos carnívoros. o Excéntrica: el blastocito se adapta a una parte de la pared más que a otra. Se produce en carnívoros y roedores. o Intersticial: el blastocito se introduce totalmente en la pared uterina. Caso de los primates.
- Nidación : se produce cuando hay una modificación de la mucosa uterina, aumenta su grosor, para que se produzca la aceptación y la adaptación del feto.
2. LA PLACENTACIÓN
Según Mossman, la placentación es la aposición de membranas extraembrionarias a los tejidos maternos con el fin de que se produzcan intercambios fisiológicos. Encontramos dos tipos:
Placenta coriovitelina u onfaloplacenta: Tiene importancia en perra y yegua ya que el saco vitelino permanece durante más tiempo dándose una circulación vitelina. No se encuentra en cerda ni rumiantes.
Placenta corioalantoidea o placenta verdadera :Cuando esta desaparece se da la placenta corioalantoidea o placenta verdadera, que tiene dos partes, una relacionada con el feto, denominada corioalantoides y formada por tres capas que de profundo a superficial son: trofoblasto, mesodermo embrionario y endotelio de los vasos sanguíneos fetales; y otra parte que es la placenta materna, el endometrio, dividida a su vez en tres partes: epitelio de la mucosa uterina, tejido conectivo y endotelio vascular materno.
La forma de unión depende de la especie y la extensión, pero siempre se encuentran las seis capas.
o Clasificación de las seis capas en función de su dest rucción : En el epitelio coriónico hay una proliferación de células que dan lugar a las vellosidades coriónicas que amplían el contacto. Va a
haber un intercambio de sustancias que proceden de los tejidos maternos, histiotrofo, otras sustancias que proceden de la sangre materna, hemotrofo. El hemotrofo y el histiotrofo dan lugar al embriotrofo.
Sthall se fundamenta en la forma, la estructura, la distribución y el grado de invasión del alantocorion para su clasificación. En primer lugar hace una división en semiplacentas. Las semiplacentas son aquellas en las que existe poca destrucción tisular, de tal manera que la mucosa uterina se mantiene casi intacta
Semiplacenta difusa total : en la que las vellosidades coriónicas se encuentran distribuidas totalmente en el saco embrionario. Yegua.
Semiplacenta difusa parcial : las vellosidades coriónicas se encuentran en zonas concretas en los dos tercios centrales, de tal manera que los extremos no presentan vellosidades y estas zonas se denominan paraplacentarias.
Semiplacenta múltiple o cotiledonarea : las vellosidades coriales se circunscriben en unas zonas concretas denominadas cotiledones. La presentan la vaca, la oveja y la cabra.
A estas también se las puede clasificar según el grado de destrucción, como adecíduas o decíduas.
o Adeciduas : poca destrucción tisular, pocos desgarros y pocas hemorragias; los cotiledones forman la unión entre la madre y el feto. En rumiantes se considera parcialmente adecídua.
o Decíduas : con mucha destrucción tisular, con desgarros y hemorragias.
- Placentas completas : donde la invasión del tejido materno es de gran importancia de tal manera que no se encuentran distribuidos por todas las zonas del saco embrionario, sino en una zona concreta, recibe el nombre de placenta completa zonal. Perra y gata. La placeta completa discoidal, porque está en el disco.
Embriologia - Apuntes, temas 1 - 14
Asignatura: Anatomía Veterinaria: Embriología (001)
Universidad: Universidad de Extremadura
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