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Genetica color capa pottoka

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Bursa Uludağ Üniversitesi

Academic year: 2021/2022

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La determinación genética del color de la capa en el caballo:

Bases y aplicación al caballo de la raza Pottoka.

Bartolomé E. 1 , Azor P. 1 , Gómez M. 1 , Peña F. 2

1 Grupo de Investigación MERAGEM. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. C. Rabanales. Ed. Gregor Mendel Pl. Baja. 14071. Córdoba. E-mail: agr158equinos@gmail; 2 Grupo de Investigación MERAGEM. Departamento de Producción Animal. Universidad de Córdoba. C. Rabanales. 14071. Córdoba

1.‐ INTRODUCCI”N

La coloraciÛn de los faneros en los mamÌferos, y m·s concretamente en los Èquidos, depende b·sicamente de la producciÛn del pigmento MELANINA que incluida en melanosomas, gr·nulos intracelulares, se encuentra en el pelo, piel, iris y algunos Ûrganos internos, determinando su coloraciÛn. Existen dos tipos de melanina:

La EUMELANINA: Responsable de las coloraciones oscuras, entre negro y marrÛn.

La PHAEOMELANINA o FEOMELANINA: Responsable de las coloraciones claras, entre rojo y amarillo.

Los melanosomas contienen melanina (bien en forma de eumelanina o feomelanina) unida a un entramado proteico; denomin·ndose eumelanosomas los gr·nulos que contienen eumelanina y feomelanosomas los que contienen feomelanina (Wagoner, 1978).

Estos gr·nulos se originan en unas cÈlulas denominadas melanocitos. Su estructura es similar a la de las cÈlulas dendrÌticas, con prolongaciones hacia cuyo extremo se desplazan los melanosomas que han sido previamente sintetizados en el centro de la cÈlula. Finalmente, estos pigmentos son cedidos a las cÈlulas de la epidermis o a las de la matriz germinativa del pelo, produciÈndose la coloraciÛn (AlÌa, 1996).

Los melanoblastos, cÈlulas precursoras de los melanocitos, emigran desde la regiÛn dorsal del tubo neural del embriÛn al resto del cuerpo y se asientan en la base de los folÌculos pilosos y en determinadas ·reas de la dermis, desde las que se multiplican para ocupar toda la superficie corporal. En ocasiones, y por razones diversas, la emigraciÛn no se completa y quedan zonas sin melanocitos.

Debido a factores genÈticos y ambientales, los melanocitos pueden ocupar o no toda la superficie corporal; pueden sintetizar melanina de manera continua, intermitente o dejar de producir pigmento; pueden sintetizar un solo tipo de melanina, los dos a la vez o de forma alternada. AsÌ mismo, los melanocitos pueden sintetizar una cantidad normal o reducida de melanina, los gr·nulos o melanosomas pueden ser pequeÒos o grandes y pueden o no ser transportados al borde de las cÈlulas para ser transferidos a la piel y al pelo. Todas estas circunstancias influyen en el tipo, la cantidad y la distribuciÛn de la melanina, y por consiguiente en la coloraciÛn del animal o capa.

2.‐ TIPOS DE CAPAS

Se denomina ìcapaî al conjunto de la coloraciÛn de los pelos, principalmente, piel y ojos de los mamÌferos. Se refiere, por tanto, al color que recubre uniformemente el cuerpo, los cabos (crines de la regiÛn del cuello y de la cola), los extremos (porciÛn distal de las extremidades, orejas, regiÛn naso-labial, etc.) y el iris del animal (GarcÌa- MartÌnez, 1998).

Las capas se pueden agrupar seg ̇n diversos criterios; de ahÌ que haya diferencias notables entre autores a la hora de clasificarlas. En este caso, hemos empleado la clasificaciÛn de Sponenberg (1996), que agrupa las capas seg ̇n sus caracterÌsticas genÈticas. Esta clasificaciÛn establece tres tipos de capas:

Capas B·sicas Alazana CastaÒa Negra Capas DiluÌdas Baya Isabela Û Palomino Perla Û Perlino Cremella Ratonera Cervuna Lobera Capas del PatrÛn Blanco Blanca Torda Ruana Overa Sabina PÌa Otras capas pÌas: Overa / Tobiano / Apaloosa

CCACCAPAAPPPAAAASSSS BBBB¡¡¡¡SSSSIIIICCCCAAAASSSS

Se denominan asÌ porque de Èstas derivan todas las dem·s capas, ya sea mediante diluciones o mezclas con pelos blancos. Alazana Pelos del cuerpo, cabos y extremos de color rojo-marrÛn (feomel·nicos). Se restringe la distribuciÛn del pigmento negro (eumelanina) a piel y ojos.

Alazana Alazana oscura Alazana dorada

Castaña Pelos del cuerpo de color rojo/marrÛn, en distintas tonalidades y proporciones. Cabos y extremos de color negro. Piel negra u oscura

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Castaña Castaña oscura Castaña encendida

Curiosidad: La capa castaÒa recibe este nombre por la similitud del color que representa con la c·scara de la castaÒa (negro en la zona inferior y marrÛn en el centro).

Baya Procede de la diluciÛn parcial del castaÒo. La decoloraciÛn no afecta a los cabos y las extremidades (no diluye la eumelanina), que se mantienen de color negro. La coloraciÛn de los pelos rojos (alazanes, feomelanicos) se diluye a una tonalidad amarillenta, pajiza (rojo claro), con pelos gris·ceos por la base y amarillentos por la punta.

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Baya Baya clara Baya oscura

Perlina Procede de la diluciÛn intensa del castaÒo. Se diluye uniformemente la eumelanina y la feomelanina resultando en una capa amarillenta-p·lida, con cabos y extremos de color amarillo-paja (tonalidad m·s oscura que la del cuerpo). Mucosas rosadas y ojos color ·mbar o azulado.

Perlina clara Perlina oscura (detalle crin)

Palomino o Isabela Procede de la diluciÛn media de la capa alazana. En ocasiones la despigmentaciÛn es m·s intensa en cabos y extremos (blanco amarillento). Es una capa clara, de tonalidad amarillenta o pajiza, constituida por pelos de coloraciÛn gris·cea por la base y blanco- amarillenta por las puntas.

Al nacimiento, estos caballos tienen un color muy claro y los cabos parecen blancos. Su piel es generalmente rosada pero se oscurece con la edad. El pelo en ocasiones tambiÈn

es ros·ceo. Sus ojos suelen ser oscuros pero en ocasiones son de color ·mbar. Suelen necesitarse bastantes aÒos para que el Palomino adquiera una tonalidad dorada brillante.

Palomino (Isabela) claro Palomino (Isabela) oscuro

Curiosidad : El tÈrmino îIsabelaî procede de una leyenda que cuenta que la archiduquesa Isabel Clara Eugenia (soberana de los PaÌses Bajos), prometiÛ no cambiarse de ropa interior hasta que la ciudad de Ostende (BÈlgica) hubiera sido conquistada (asedio de Ostende, 1602-1604). La larga duraciÛn del asedio diÛ lugar a que el color de su ropa se tornara, lÛgicamente, de blanco a amarillento. Desde entonces se suele aplicar este tÈrmino (isabela o isabelino) a las reses o caballerÌas cuyo color de pelaje oscila entre blanco y amarillo (no es seguro si este tÈrmino se refiere a Isabel Clara Eugenia o a Isabel la CatÛlica con respecto a la toma de Granada de 1492) (Wikipedia, 2008).

Cremella Procede de la diluciÛn intensa del alaz·n. Pelos (incluidos los cabos y extremos) de color crema muy p·lido (pr·cticamente blanco), con mucosas rosadas (despigmentadas) y el iris azulado.

Cremella Cremella Cremella (detalle mucosas)

Ratonera o Grulla Procede de la diluciÛn de la capa negra. Capa de color gris·ceo oscuro, cabos y extremos de tonalidad m·s oscura, con presencia de marcas salvajes de color negro.

Lobera Procede de la diluciÛn del castaÒo. Capa color rojizo. Cabos y extremidades color negro-gris·ceo con presencia de marcas salvajes de color negro.

Cervuna Procede de la diluciÛn del alaz·n. Cuerpo y extremidades de color crema. Cabos de color anaranjado con presencia de marcas salvajes color amarillento (feomelanina).

CCAAPPAASS DDEELL PPAATTRR””NN BBLLAANNCCOO

Blanca

Esta capa est· caracterizada porque el pelo se muestra de color blanco y la piel rosada, a la vez que los ojos, en la mayorÌa de los casos, son marrones pero ocasionalmente pueden ser de color azul. Estos caballos son blancos desde el nacimiento. Es muy poco frecuente.

Torda

Capa formada por la mezcla m·s o menos intensa de pelos blancos y negros por todo el cuerpo del animal. Puede encontrarse una concentraciÛn mayor de pelos negros en cabos y extremos. Estos animales presentan al nacimiento capas con mayor predominio de pelos negros pero, con el paso del tiempo, esta proporciÛn disminuye progresivamente pudiendo llegar a un predominio masivo de los pelos blancos. La apariciÛn de estos pelos blancos es debida a una disminuciÛn progresiva en la sÌntesis de melanina en los melanocitos de la base de los pelos. La piel es pigmentada.

Torda Torda oscura Torda clara

Ruana

Consiste en la presencia de pelos blancos mezclados de forma uniforme con los del resto de la capa por la mayor parte de la superficie corporal, menos en cabeza, cabos y extremos. Puede presentarse sobre una capa negra, castaÒa, alazana, etc., por lo que muestra diversas coloraciones al exterior.

Ruana

Sabino o Rosillo

Es una capa no admitida por todos los autores. Se caracteriza por la mezcla de pelos negros, rojos y blancos en las partes distales de las extremidades y el vientre, produciendo una aclaraciÛn en la cara. La cabeza es moderadamente blanca y es frecuente que aparezcan zonas sin pigmento en la piel y pelo. Otra caracterÌstica es el color de los ojos que por lo general son azules y/o parcialmente azules y marrones. En definitiva, es un tipo de Ruano.

Tobiano Capa con un patrÛn vertical de distribuciÛn de las zonas blancas, que cruzan el dorso y lomo del animal, con extensiÛn mÌnima de marcas faciales blancas. Las manchas del cuerpo suelen ser de gran extensiÛn, guardando una simetrÌa mÌnima. Este patrÛn se presenta al nacimiento y se mantiene estable durante la vida del animal. En general, las zonas blancas se extienden desde el cuello y la cruz hasta la grupa, con extremidades blancas y la cabeza normalmente oscura, excepto las marcas blancas como luceros o estrellas.

Overo Capa con un patrÛn horizontal de distribuciÛn de las zonas despigmentadas. Generalmente, las zonas blancas no cruzan el dorso del animal. Nacen con marcas de moderadas a extensas, localizadas principalmente en la cara y con manchas asimÈtricas a los lados del cuello y del tÛrax. AquÌ tambiÈn se incluyen los animales con marcas blancas altas en las extremidades y distribuidas por la zona ventral del tronco.

Appaloosa, Leopardo Û Tigre Se caracteriza por la apariciÛn de manchas blancas dispersas sobre la grupa, principalmente. TambiÈn es frecuente las pieles moteadas, con la esclerÛtica blanca y bandas negras en los cascos. Esta capa es muy frecuente en razas equinas americanas.

Appaloosa Appaloosa Detalle de la grupa

En la tabla 1 se muestran todas las capas descritas anteriormente, su nomenclatura anglosajona y las variedades m·s comunes que presentan, seg ̇n BuxadÈ (1994).

Tabla 1. Fenotipos del color de la capa en el caballo Tipos de Capas Español Inglés

Variedades de la capa (Buxadé, 1994) Alazán tostado Alazán muy oscuro. Alazán bronceado Oscurecimiento acentuado en cabos y extremos. Alazán guinda Pigmentación intermedia de la capa, su tono rojo recuerda a la fruta. Alazán dorado Capa con tonos brilltonalidades rojizas algo degradadas. antes que presenta Alazán pelo de vaca

Los cabos presentan coloraciones rubias y las extremidades aparecen decoloradas o casi blancas.

Alazán Chestnut or Sorrel

Alazán lavado Capa rojo pálido, sin llegar al rubio. Castaño claro o lavado Los pelos rojos presentan tonalidades diluidas. Castaño encendido Color rojo intenso con brillo. Castaño Bay Castaño oscuro Máxima pigmentación del pelo. Castaño muy oscuro o bocifuego

Tonos rojizos, casi negros, solo en el hocico, bragadas y axilas. Negro azabache El pelo presenta reflejos brillantes. Negro hito Capa negra sin ningún pelo blanco. Negro mate Sin brillo.

CAPAS BÁSICAS

Negro Black Negro peceño Negro con cierta tonalidad rojiza. Bayo Buckskin Bayo claro Pelos de tonalidades amarillas más claras. Bayo oscuro Puede confundirse con el C astaño Claro. Palomino Palomino - - Perlino Perlino - - Cremello Cremello - - Ratonero Blue dun or Grullo - - CAPAS DE DILUCIÓN Lobero Dun - - Cervuno Red dun - - Blanco plateado o brillante

Blanco más brillante y lustroso (por causas ambientales). Blanco White Blanco Mate Sin brillo. Blanco porcelana Los pelos crecen sobre una piel más o menos pigmentada, originando azulada. una ligera tonalidad Tordo muy claro Animal casi blanco. Tordo oscuro Animal casi negro. Tordo Gray Tordo vinoso Mezcla de pelos alazanes de forma uniforme por todo el cuerpo. Tordo atruchado Los pelos alazanes se pequeños. concentran en círculos Overo - Flor de melocotón Claro predominio del color rojo, mezclado con pelos blancos que se concentran a modo de florecillas. Ruano claro Predomina el blanco. Ruano Roan Ruano oscuro Predomina el negro. Ruano vinoso Predomina el rojo oscuro. Sabino o Rosillo - - Pío en alazán Manchas rojas sobre un fondo blanco.

CAPAS DEL PATRÓN BLANCO

Pío Appaloosa; Tobiano or Overo Pío en negro Manchas negras sobre un fondo blanco.

Presencia de manchas negras en capas de otro color Mosqueadas: PequeÒas manchas negras sobre un fondo claro. Carbonadas: Manchas negras m·s grandes e irregulares que las anteriores. Atizonadas: Manchas oscuras, alargadas y finas, sobre un fondo claro. Cebrados: Rayas oscuras transversales sobre un fondo tambiÈn oscuro. Atigrados: Marcas oscuras a modo de placas, sobre un fondo oscuro.

Cebraduras Mosqueado

Unión de dos colores dentro de la capa Bordado: La uniÛn de los colores da lugar a una banda de coloraciÛn intermedia. Festoneado: La uniÛn de los colores es irregular.

PPAARRTTIICCUULLAARRIIDDAADDEESS RREEGGIIOONNAALLEESS

De la cabeza Estrella: Presencia de pelos blancos en la frente, sobre un fondo de otro color, formando una pequeÒa mancha. Lucero: Pelos blancos en la frente sobre un fondo de color, formando una mancha de mayor tamaÒo que la estrella. Lunares: Manchas blancas en cualquier otra zona de la cabeza. CordÛn: Mancha blanca por la regiÛn nasal. Corrido : Largo y continuo. Interrumpido : Varios segmentos cortos. Bebe con el superior: La mancha blanca se sit ̇a en el labio superior. Bebe con el inferior: La mancha blanca se sit ̇a en el labio inferior. Bebe con los dos: La mancha blanca afecta a los dos labios. Careto: El color blanco ocupa la mayor parte de la cabeza. Semicareto: La mancha blanca solo afecta a una mitad de la cabeza. Bociblanco: Si la mancha blanca se sit ̇a en el hocico. Cabeza de moro: Cuando la cabeza del animal es negra o muy oscura y no lo es el resto del cuerpo.

Bocinegro: Cuando el hocico es m·s oscuro que la propia capa.

Careto Gran lucero Lucero con Cordón corrido

Bociblanco Lucero cuadrado Careto

Lucero con Cordón Interrumpido

Lucero Lucero con Cordón Corrido

Del tronco Raya de mulo: ApariciÛn de una banda o lista de color negruzco, que se extiende desde la cruz hasta la base de la cola. Banda crucial: Similar a la anterior, pero la banda se prolonga transversalmente por la regiÛn escapular del animal.

3.‐ HERENCIA DEL COLOR DE LA CAPA EN EL CABALLO

Para poder comprender cÛmo se transmite el color de la capa en los Èquidos, es necesario establecer previamente una serie de conceptos b·sicos sobre genÈtica. La informaciÛn del color que se va a transmitir a la descendencia est· recogida en los GENES. El conjunto de estos se denomina GENOTIPO, y la expresiÛn de los genes en el individuo es el FENOTIPO. Cada gen tiene dos unidades o copias, denominadas ALELOS, una la aporta el padre y la otra la madre. Estos alelos, a su vez, pueden ser DOMINANTES, cuando se expresan siempre; o RECESIVOS, cuando se expresan solo junto a otro alelo igual. Los primeros se identifican en genÈtica con letras may ̇sculas, y los segundos con min ̇sculas. AsÌ tenemos que, para un Gen ìXî, con dos alelos: ìXî, que expresa un fenotipo A; y ìxî, que expresa un fenotipo B, hay varias formas de transmitirse a la crÌa, en funciÛn de la combinaciÛn de alelos que porten el padre y la madre; teniendo en cuenta que cuando el gen lo forman dos alelos iguales es un HOMOCIGOTO (XX Û xx) y que, cuando los alelos son diferentes, se trata de un HETEROCIGOTO (Xx). AsÌ, ìXXî es un homocigoto dominante ; ìXxî un heterocigoto y ìxxî un homocigoto recesivo (Tabla 2).

Tabla 2. Genes y alelos Padre/ Madre X x

X

XX

Homocigoto dominante Fenotipo A

Xx Heterocigoto Fenotipo A x

Xx Heterocigoto Fenotipo A

xx Homocigoto recesivo Fenotipo B

En la actualidad, los avances de la genÈtica molecular est·n esclareciendo las teorÌas que durante dÈcadas han existido sobre la herencia del color de la capa.

El color del pelo y de la piel en los mamÌferos est· determinado por un reducido n ̇mero de genes que est·n compartidos entre las diferentes especies (Barsh, 1996). Estos genes los podemos clasificar en dos grandes grupos:

o Genes que act ̇an sobre los melanocitos en su desarrollo, diferenciaciÛn, proliferaciÛn y migraciÛn. o Genes que act ̇an directamente sobre la sÌntesis del pigmento melanina.

Las variaciones en el color del pelo y la piel se pueden entender como el efecto que tienen estos genes en los melanocitos, en la sÌntesis del pigmento o en sus posibles combinaciones (Searle, 1968).

Para describir y estudiar los genes m·s importantes y la forma de analizarlos mediante tÈcnicas moleculares vamos a emplear la clasificaciÛn de Sponenberg (1996):

► Genes responsables de la coloraciÛn b·sica:

o Gen Extensión , conocido como gen E. o Gen Agoutí, tambiÈn llamado gen A.

► Genes que provocan diluciÛn del color:

o Gen Cream o gen C. o Gen Dun o gen D. o Gen Champagne o Gen Silver

► Genes del patrÛn blanco:

o Gen Dominant White, tambiÈn conocido como W. o Gen Grey , tambiÈn llamado G. Existen otros genes involucrados en el patrÛn blanco, que producen zonas de color blanco en el cuerpo del animal. Estos genes son el Roan o Ruano, Sabino, Overo, Appaloosa y Tobiano.

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