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Clase 2 de fisiologia general
Fisiología (1234)
Universidad Nacional Andrés Bello
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FISIOLOGIA: CLASE 2 EXCITABILIDAD CELULAR
Para continuar con esta propiedad que dice relación con que es lo que pasa con el movimiento de los iones a través de la membrana y que efecto tiene esto. Porque vimos que la membrana plasmática es capaz de separar de un medio intracelular de uno extracelular esencialmente en todos sus componentes.
Entonces yo tengo esta membrana que deja que pasen ciertas cosas que funciona como una barrera semipermeable que tiene proteínas que en algunos momentos dejan pasar algunos iones y por lo tanto lo que genera es que el interior de la célula tenga una composición diferente del exterior, principalmente en iones y unos solutos importantes, lo que interesa saber es que siempre hay mucho sodio fuera, poco adentro y al inversa con el potasio. Por otro lado qué pasa con el calcio hay mayor cantidad afuera que adentro ¿porque la célula quiere poco calcio en el citosol?
- El calcio es un segundo mensajero: cuando se es mensajero quiere decir que en algún momento voy a transportar un mensaje entonces y quiero que ese mensajero aumente en algún momento para que la célula sepa que está pasando algo y luego disminuya, si yo lo tengo muy alto no me sirve porque lo tengo que aumentar mucho más. Por lo tanto necesito tener el calcio bajo.
- El calcio desencadena apoptosis: Generalmente lo que ocurre es que el RER tiene mucho calcio adentro, posee unos canales de calcio regulados por la proteína IP3 (hay unos receptores que están unidos a fosfolipasa c, entonces hay moléculas que están unidos a esos receptores porque no pueden atravesar la membrana por lo tanto cuando la molécula se une al receptor activa esa proteína que se llama fosfolipasa c, esta la fosfolipasa activa dos moléculas a partir de los fosfolípidos de la membrana el diacilglicerol (DAG), inositol trifosfato (IP3)) el IP3 se une, abre el canal y sale calcio, y DAG activa una enzima que se llama enzima proteína quinasa C (PKC) que necesita del calcio para que se activo.
Potencial de membrana en reposo
Entonces generamos una célula en el laboratorio, la ponemos en un recipiente y colocamos una membrana que es Impermeable al soluto, de un lado pondremos las condiciones del citosol (hay más K+ que Na+) y del otro lado pondremos las condiciones del medio extracelular (más Na+ que K+). Entonces si esta membrana es impermeable al soluto no se mueven los solutos (La membrana es impermeable a los iones en la solución. No hay generación de un potencial eléctrico al conectar ambas soluciones) las cargas positivas y negativas de un lado de la membrana respecto a la cantidad de cargas del otro lado de la membrana son iguales.
La membrana es permeable al Na+ y difunde por canales iónicos llevando a una separación de cargas a través de la membrana. Se genera una condición de equilibrio para este catión. Ahora en la membrana colocamos canales de sodio, es permeable al Na+, por lo tanto pasa sodio el extracelular al intracelular, no pasa el cloruro con por lo tanto intra queda positivo y el extra negativo, por lo tanto decimos que la célula tiene un potencial de membrana(diferencia de carga de un lado al otro de la membrana) positivo.
Ahora colocamos canales de potasio, el potasio va atender a salir, el interior queda negativo por ende digo que tengo un potencial de membrana negativo. En el equilibrio no hay un movimiento neto de los iones permeables.
Si yo tengo célula cuya concentración de potasio es 120 y afuera tiene 4, digo que está en situación de normocalcemia (kalemia: concentración de potasio en sangre) tiene un potencial de membrana en reposo - quiere decir que adentro esta negativa respecto de afuera (porque se fugaba potasio) si yo ahora a esta célula la pongo en situación de hiperkalemia (4,5-6) se fuga menos potasio (porque la gradiente de concentración disminuye) y si se fuga menos potasio el potasio se queda adentro (y el potasio es positivo) entonces el potencial de membrana en reposo se hará menos negativo, y si ahora lo pongo en condición de hipokalemia se fugara más potasio y potencial de membrana en reposo se hará más negativo. Entonces la concentración de potasio externa de una célula va alterar el potencial de membrana en reposo de una célula y el potencial de membrana en reposo de una célula regula toda la excitabilidad de una célula si es excitable.
Entonces cuando el potencial de membrana tiende a estar más positivo digo que tiende a despolarizarse y cuando tiende a estar más negativo digo que tiende a hiperpolarizar.
Excitabilidad celular
Todas las células del organismo presentan una diferencia de potencial (voltaje) = potencial de membrana, porque la carga en el interior de la célula es negativa en relación con la carga en el exterior.
- La excitabilidad es la propiedad de algunas células (neuronas, células de músculo estriado y liso, glándulas) de modificar el potencial de membrana y de conducir estos cambios de potencial eléctrico, como resultado de cambios transitorios de la permeabilidad de membrana en respuesta a un estímulo.
Tengo células que son capaces de despolarizarse o hiperpolarizar en respuesta a un estímulo llamadas células excitables, por ejemplo las neuronas, fibras del músculo esquelético y glándulas, etc , pero hay otras que nunca les pasara eso por ejemplo globulos rojos, globulos blancos. Estas células que son excitables, siempre cambian su potencial de membrana en reposo en respuesta a un estímulo, la excitabilidad está íntimamente relacionada con la modificación de potencial de membrana, entonces estoy cambiando el traspaso de iones a través de la membrana por lo tanto estoy modificando la permeabilidad de los iones en forma transitoria.
Proteínas que permiten el paso rápido de iones a favor de su gradiente de potencial electroquímico. Esto lo logro a través de los canales iónicos, y sobre todo los canales iónicos dependiente de potencial de membrana, estos se habes porque tienen un sensor de voltaje, estos cuando miden que la diferencia de cargas de una la y del otro de la membrana varía, se mueve y al moverse abren o cierran una compuerta, lo que hace que el canal esté abierto o cerrado. El problema de esto esque si el canal se abre es un canal en la membrana que puede pasar cualquier cosa, por lo tanto alguien debe impedir o seleccionar quien pasara y eso lo hace el filtro de selectividad , el es quien decide quien pasa o no, por eso hay canales para sodio, potasio. Dentro de estos canales iónicos dependiendo de potencial de membrana lo que más nos interesan son los de sodio y potasio dependientes de potencial de membrana.
Los canales iónicos en general siempre están en dos estados: cerrado y abierto. Los canales de potasio dependientes potencial de membrana están cerrados en reposo y se abren cuando pasan de un potencial de membrana positivo a uno negativo, los canales de sodio además de tener una compuerta que lo abre y cierra tiene una segunda compuerta que se llama compuerta de inactivación.
Estado de los canales iónicos
En estado de reposo el canal de sodio está cerrado, cuando paso de estados positivos a negativos se abre, pero cuando ya llegó a potenciales muy positivos ésta compuerta de inactivación tienta en meterse y lo inactiva por lo tanto de potenciales negativos a positivos el canal está inactivo, para que se pueda volver abrir tiene que pasar al estado cerrado, no puede pasar de inactivado ha abierto y eso genera que no sean rápidamente reutilizables.
cambio que estoy viendo en este punto. ¿Qué conclusión se saca de este experimento? En la medida que el estímulo va avanzando va disminuyendo en intensidad.
Comparación de la constante de longitud λ en relación con el diámetro del axón.
λ: constante de decaimiento Es básicamente a que distancia del sitio que yo inyecte la corriente cayó al 37% ese decaimiento sería la constante de decaimiento. y si yo mido esta constante en dos neuronas distintas, la de arriba recorre una mayor distancia antes de llegar al 37%, mientras que la de abajo decae más rápido la corriente, eso se debe al tamaño del axón. Axones que presentan un mayor diámetro, son más gruesos van a poder conducir la corriente a mayor distancia que aquellos taxones que presentan un diámetro más pequeño.
Para que se gatille un potencial de axón uno tiene que alcanzar un umbral, si el estímulo despolarizante no alcanza el umbral jamás habrá potencial de acción. Por lo tanto esta corriente que se está generando aca no esta generando un potencial de acción. Cuando alcanza el umbral: potencial de acción. Cuando no alcanza el umbral se llama: potenciales electrotónicos. Tiene la propiedad que decaen a medida que se alejan del sitio de donde se originaron, son proporcionales a la intensidad del estimulo osea mas intenso el estimulo que yo aplico mayor será el tamaño electrotónico
Tengo el potencial de membrana de una célula y le inyectó con el electrodo corriente, le puedo inyectar corriente despolarizante (PDM+) o corriente hiperpolarizante (PMR-) Corriente hiperpolarizante: la primera inyección, se genera una hiperpolarización pequeña, después una más intensa y se genera una hiperpolarización más intensa, después la verde que se observa una hiperpolarización más intensa y luego la roja y es más intensa la hiperpolarización. Conclusión son todos potenciales electrotónicos, no genera potencial de acción, van decayendo en la medida que avanzan y ahora sabemos que son proporcionales a la intensidad del estímulo (entre más intenso el estímulo, mayor será el tamaño del potencial electrotónico. ento de abajo es exactamente igual pero en vez de inyectar corriente hiperpolarizante, estoy inyectando corriente despolarizante, cuando se aplica un estímulo despolarizante mas alto, alcanza el umbral y genera un potencial de acción, aplico otro mas (rojo) pero alcanza el mismo que el verde, por lo tanto esto me permite concluir que los potenciales de acción a diferencia de los potenciales electrotónicos:
- primero tiene un umbral para que se gatillen, sino tengo un umbral no se genera potencial de acción, eso se le llama la ley de todo o nada
- Los potenciales de acción son todos iguales independientes de la intensidad del estímulo.
Por lo tanto, cuando se aplica un estímulo eléctrico a una célula, la respuesta puede ser de dos tipos:
Electrotónico o local:
- Habitualmente de baja intensidad.
- No necesariamente modifica la permeabilidad de la membrana
- Exhibe un decaimiento característico
- No se propaga
- Depende de la intensidad del estímulo.
Potencial de acción:
- Se desencadena habitualmente con estímulos de mediana o alta intensidad.
- Modifica temporalmente la permeabilidad de la membrana
- No decae.
- Se propaga
- Tiene períodos refractarios
Potencial de acción
Un potencial de acción es un cambio transitorio de l potencial de membrana generado por un cambio transitorio de la permeabilidad de esa membrana. Cuando hablo de un cambio transitorio de la permeabilidad me estoy refiriendo a que abran canales que se van abrir y canales que se van a cerrar. -El potencial de acción es un cambio rápido del potencial de membrana, debido a la activación de canales activados por potencial. -Un potencial de acción se propaga con la misma forma y tamaño a lo largo de un axón o una fibra muscular
- La amplitud y la forma de los potenciales de acción varía considerablemente de un tipo celular a otro. Y dependerá de los tipos de canales activados por potencial que exprese un tipo celular.
- La generación y posterior propagación del potencial de acción son muy importantes en la comunicación neuronal y contracción muscular No todas las células son excitables, osea que no todas las células tiene la capacidad de generar potencial de acción. Las células que son excitables son las más conocidas como neuronas y células musculares, pero no son las únicas, algunas glándulas también puede generar potencial de acción, entonces la pregunta que se hace es: Si el potencial de acción se genera por un cambio en la permeabilidad de la membrana y este ocurre por cambios en la permeabilidad, quien determina el potencial de acción es la permeabilidad y si no todas las células pueden generar potenciales de acción es porque no todas las células tienen la misma permeabilidad o la posibilidad de cambiar su permeabilidad.
En umbral lo que ocurre es que se abrirán los canales de sodio dependientes de potencial y por lo tanto ocurre la fase de despolarización. El sodio entra a la célula a favor de su gradiente electroquímico, entran cargas positivas y se da hasta que se logre el equilibrio electroquímico, lo canales de sodio se inactivaron en el pic de potencial de acción y en paralelo con la inactivación de los canales de sodio se abrirán canales de potasio (se abren generalmente en ese pic) y este tiende a salir de la célula por su gradiente electroquímico por lo tanto la célula va a perder cargas positivas y la célula se va a repolarizar, los canales de potasio no tienen inactivación, por lo tanto se mantendrán abiertos por un rato largo. Como el potasio sale de la célula en exceso se genera una hiperpolarización y luego vuelve al reposo.
Los canales de sodio generalmente están inactivos en la etapa de hiperpolarización hasta que se generare otro potencial de acción. Los canales de sodio están inactivos no puedo generar otro potencial de acción, porque para que ocurra la fase de despolarización los canales de sodio tiene que estar abiertos, por eso mientras que dure el potencial de acción tengo el periodo refractario absoluto y la explicación de este periodo es la inactivación de los canales de sodio. Cuando parte de los canales de sodio dependientes de potencial están inactivos y parte de ellos están funcionales genera el periodo refractario relativo, este es aquel que dura en la fase final de la hiperpolarización y se genera por que parte de los canales de sodio dependientes de potencial están inactivos pero partes están cerrados disponibles para poder generar otro potencial de acción. La diferencia entre ambos periodos es que en el periodo refractario absoluto un nuevo estímulo jamás generará un nuevo potencial de acción porque los canales están inactivos, en el periodo refractario relativo un nuevo estímulo si puede generar un potencial de acción siempre y cuando el estímulo sea más intenso de lo normal.
¿Qué pasa con el potencial de acción si yo disminuyó la concentración de sodio en el extracelular? Esta es una condición patológica que se llama HIPONATREMIA. Esto depende cuánto sodio disminuye en el extracelular, si la concentración es muy poca ( mmol) no habrá potencial de acción, la concentración normal es cercana a 140 mmol, y si yo la bajo de 140 a 100 la diferencia electroquímica es menor y la velocidad con que entra el ion es más lenta y entra menos sodio, por lo tanto el potencial de acción se hace más lento y de menor amplitud. por lo tanto se tiene que igualar la concentración de sodio intracelular para que no ocurra potencial de acción. Si se agrega potasio fuera de la célula el potencial en reposo tenderá a despolarizarse.
Propagación del potencial de acción
Acá se genera un estímulo electrónico en este caso una hiperpolarización que va disminuyendo a medida que avanzamos y abajo segrera un potencial de acción, dijimos que cuando se genera un potencial de acción no decrece sino que sino que es siempre igual. Entonces la propagación de los canales de docio depende de los canales de sodio dependientes potencial porque cuando entra sodio a un lugar de la célula ese lugar se despolariza y eso activa el lugar del lado donde se activan los canales de sodio pendientes de potencial y eso abre los canales de al lado y se despolariza abre los canales de al lado y ahí sucesivamente se va propagando el potencial de acción, el potencial de acción no se devuelve porque quedan canales de sodio inactivos.
¿Todos los potenciales de acción viajan a la misma velocidad? No, ésta vería. ¿De qué depende la velocidad de propagación de un potencial de acción? Depende de dos parámetros: 1. si tiene o no vaina de mielina 2. la neurona- Diámetro
La vaina de mielina es esta estructura que enrolla los axones, en el SNC la vaina es producida por unas células llamadas Oligodendrocitos, en el SNP es producida por las células llamadas células de Shaw. Donde hay vaina de mielina no hay canales, luego de la vaina hay un espacio que se llama nodos de
Clase 2 de fisiologia general
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