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Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria
Sistema Digestivo
Universidad del Norte Colombia
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Ciclo de Krebs Cuando el proceso es el piruvato que resulta de la difunde las membranas mitocondriales y alcanza la matriz. A nivel de la matriz mitocondrial, el piruvato puede: Ser sustrato de la piruvato carboxilasa y convertirse en oxaloacetato. Ser sustrato de la piruvato deshidrogenasa y descarboxilarse oxidativamente para convertirse en en una altamente (33 kJ). El complejo de la piruvato deshidrogenasa constituido por 3 enzimas (piruvato deshidrogenasa, dihidrolipoil transacetilasa y dihidrolipoil deshidrogenasa) y 5 coenzimas (pirofosfato de tiamina, NAD, FAD, CoA, lipoamida). La oxidativa del piruvato produce que viene de la de los grasos y del esqueleto hidrocarbonado de Ciclo del o Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs se da en el metabolismo de y El objetivo del ciclo es oxidar los grupos acetilo a CO2. La ganancia de la es producir equivalentes de y FADH). El ciclo produce solo 1 mol de ATP por a nivel de sustrato en cada vuelta. El grupo acetilo no se puede convertir directamente en CO2, por lo que se da el ciclo de Krebs como El oxaloacetato se origina por la del piruvato o la del aspartato. El ciclo se da en la matriz mitocondrial porque se encuentran la de las enzimas, con de la aconitasa y succinato deshidrogenasa. 1 El grupo acetilo, que hace parte de la de se condensa con el oxaloacetato y produce citrato por la enzima citrato sintasa. En la se da la entrada de agua y la salida de CoA. Es una altamente por lo que es irreversible. 2 La presencia del grupo hidroxilo en el mismo carbono de un grupo carboxilo en el citrato impide la directa. La reordena el citrato y produce un susceptible a la llamado La enzima utilizada es la aconitasa. Se elimina agua. La aconitasa vuelve a incorporar los elementos de agua y el se convierte en isocitrato. El isocitrato se puede descarboxilar oxidativamente. Es reversible. 3 La isocitrato deshidrogenasa, en presencia de magnesio, oxida al isocitrato y lo convierte en oxalosuccinato. Se utiliza y sale como Con la isocitrato deshidrogenasa, se elimina un grupo carboxilo en forma de CO2 y el oxalosuccinato se convierte en alfacetoglutarato. El grupo carboxilo que se elimina no pertenece al grupo acetilo, sino al oxaloacetato. La isocitrato deshidrogenasa tiene 2 isoenzimas. Una ligada al NAD y otra ligada al NADP. La del NAD es intramitocondrial y la del NADP tiene una isoenzima intramitocondrial y una isoenzima es una reversible. Produce CO2 y equivalentes de 4 7 El fumarato es hidratado por la fumarasa y se convierte en malato. 8 Como el malato parcialmente oxidado, se utiliza y la malato deshidrogenasa para volver a producir oxaloacetato. Los carbonos de la primera de en la primera vuelta del ciclo permanecen en el oxaloacetato. En la segunda vuelta que de el ciclo, los carbonos en la segunda de son los que van a salir en forma de CO2. Lo que el ciclo hace es oxidar los grupos acetilo derivados de los macronutrientes grasos y y convertirlos en CO2. Este CO2 es el que se exhala en la Por cada vuelta, el ciclo 3 moles de 1 mol de FADH y 1 mol de ATP por a nivel de sustrato. 1 NADH 2 ATP. 1 FADH 1 ATP. Total: 10 ATP. Al alcanzar cierta altura del ciclo, la le sustrae metabolitos al ciclo para utilizarlos como sustratos en rutas de Se puede sustraer para que reaccione con glicina y sintetice deltaaminolevulinato, a partir del cual se sintetiza el hemo. Se puede sustraer alfacetoglutarato para convertirlo en glutamato, transformarlo en glutamina y utilizarla para sintetizar purinas y pirimidinas. Como es de catabolismo de macronutrientes y permite sustraer metabolitos para la se dice que el ciclo tiene un papel Si se sustraen metabolitos y no se recuperan, se paralizar el ciclo. Para que esto no ocurra, las tienen las reacciones de relleno o reacciones Si se sustrae alfacetoglutarato, se rellena con la piruvato carboxilasa, que coge el piruvato que viene de la glucosa y lo convierte en oxaloacetato. El oxaloacetato sigue el ciclo de Krebs hasta convertirse en alfacetoglutarato. No afecta la velocidad del ciclo. La fosfoenolpiruvato carboxiquinasa es una Convierte el fosfoenolpiruvato que viene de la glucosa en oxaloacetato. La deshidrogenasa desamina oxidativamente el glutamato y lo convierte en alfacetoglutarato. de la Velocidad del Ciclo de Krebs La del ciclo depende de la disponibilidad de sustratos y oxaloacetato). Una fuente importante de es la piruvato deshidrogenasa. Piruvato Deshidrogenasa Es inhibida por su producto. El exceso de y de la inhiben. controlada por un mecanismo de covalente. La enzima existe en 2 formas, sin fosfato y con fosfato. La forma activa es sin fosfato. La forma inactiva es cuando fosforilada. La depende de una proteinquinasa dependiente de ATP y Mg. Cuando se elevan los niveles de ATP intramitocondrialmente, se activa la proteinquinasa, que hace que la piruvato deshidrogenasa se fosforile covalentemente. La de la enzima es catalizada por fosfoproteinfosfatasas dependientes de calcio y magnesio. El exceso de AMP, de y de calcio la inhiben. Citrato Sintasa Es inhibida por producto. El exceso de citrato y ATP la inhiben. Isocitrato Deshidrogenasa Los citocromos son deshidrogenasas. El objetivo es permitirle a la producir libre de Gibbs para sintetizar ATP por oxidativa, que es un proceso acoplado a la cadena respiratoria. Componentes de la Cadena Respiratoria En una de el intercambio de libre es proporcional a la tendencia que tienen los reactivos a ceder electrones. Intercambio de libre de libre que a la o al proceso. Se puede expresar como un potencial de en voltios. Los componentes importantes son el NAD, una la ubiquinona (CoQ), los citocromos b, c1, c, a, a3 y Son pares de Par NAD Par Fp reducida. El cambio del al de una de libre equivalente a un potencial de de V. Para cada par, existe un potencial de en voltios. Los componentes se encuentran ordenados en la membrana mitocondrial de manera creciente a sus potenciales de El par electropositivo es el par con un potencial de 0 V. El electronegativo es el par Flujo de Electrones Ocurre en orden creciente a potenciales de desde los componentes electronegativos a los electropositivos. El flujo es unidireccional. Redox La redox de la cadena respiratoria es de aproximadamente 1 V. Es la diferencia de potencial de entre el par dador de electrones y el par aceptor de electrones. 0 V V 1 V. Ciclo de Krebs Las coenzimas salen reducidas cuando los sustratos son oxidados. Para que el ciclo siga funcionando, se deben reoxidar los Para que un sustrato AH2 (reducido) se oxide, se necesita un aceptor de electrones. Como los sustratos parcialmente oxidados, se utiliza y sale en el ciclo. Esto permite la del sustrato. El CO2 es producido por el ciclo del mientras que el H2O es producido por la cadena respiratoria. Citocromos Los citocromos son Su grupo es el hemo, que tiene un de hierro en el Este se une a la parte apoproteica del citocromo a de un enlace covalente. El de hierro oscila entre el estado ferroso y el estado Cuando pierde un pasa de ferroso a Las de citocromo solo pueden transportar un Cadena Respiratoria Para reoxidar el se necesita de un aceptor de electrones. Se utiliza una que entra oxidada, acepta los electrones y sale reducida. Para aceptar los electrones del NAD reducido, la tiene que ser electropositiva que Su potencial de debe ser mayor. La debe reoxidarse. Para esto, se utiliza la ubiquinona (CoQ) , que es un aceptor de electrones electropositivo que ella. Entra oxidada y sale reducida. La CoQ debe reoxidarse. Se utilizan 2 de citocromo b oxidadas como aceptores del par de electrones, ya que solo pueden transportar uno cada una. Salen reducidas. Los citocromos solo permiten el transporte de electrones, no de los protones. Los 2 protones de los se quedan en el medio. Para que los citocromos b se reoxiden, se utilizan 2 oxidadas de citocromo c1. Para que los citocromos c1 se reoxiden, se utilizan 2 oxidadas de citocromo c. Para que los citocromos c se reoxiden, se utilizan 2 oxidadas de citocromo a. Para que los citocromos a se reoxiden, se utilizan 2 oxidadas de citocromo a3. La del citocromo a y el citocromo a3 es lo que se conoce como citocromo oxidasa. Para que los citocromos a3 se reoxiden, se utiliza media de (un como aceptor de electrones, que junto con los protones del medio, generan una de ATP. El es el aceptor de los electrones. El proceso no funciona sin Tampoco funciona el ciclo porque no se reoxidan las coenzimas. Son procesos Los componentes de la cadena se encuentran agrupados en complejos. El complejo 4 es la citocromo oxidasa. Libre de Gibbs Cuando los electrones pasan de un componente electronegativo a otro electropositivo, se generan Liberan libre de Gibbs. Es la que parcialmente va a usar la oxidativa para sintetizar ATP. Se puede calcular la liberada en cualquier punto de la cadena. La de libre del sistema es igual a M x F x M es el de electrones que fluyen y F es la constante de Faraday. o E es la diferencia de potencial de que hay entre el par dador de electrones y el par aceptor de los electrones. Go x 23062 x 1 V cal kcal. Es la liberada. Una parte de la se utiliza para sintetizar ATP. El resto se pierde en forma de calor. de Desacopladores Sustancias que desacoplan el transporte de la oxidativa. La respira pero la se libera toda en forma de calor. No se produce ATP. La muere porque disminuye la de ATP. Son sustancias Obligan a la a aumentar la tasa Cuando se desacopla la cadena respiratoria de la oxidativa en la de la glucosa, se obliga a la a degradar la grasa. Dinitrocresol Pentaclorofenol Metaclorocarbonilcianurofenilhidrasol Hipertermia El calor que se libera es el que le permite al ser humano mantener la temperatura corporal (37o C). Cuando se hace hipertermia inducida por los son desacopladores. Es modulada por el tejido adiposo pardo, que tiene unas que desacoplan el transporte de la oxidativa para que la se libere como calor. Sustancias que se intercalan en la bicapa de la membrana y generan canales Incluyen la gramicidina, valinomicina y nigericina. Al incrementar la permeabilidad de la membrana a iones, producen desacoplamiento. Oxidativa Su central es ADP fosfato ATP. La del ATP en las se produce por oxidativa. Mecanismos de Oxidativa Planteaba el acoplamiento directo durante todas las fases del proceso. Planteaba la de compuestos No se su existencia. El flujo produce hidrogeniones. La libre de Gibbs que genera el proceso es utilizada para impulsar una bomba que saca hidrogeniones de la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal porque la membrana mitocondrial interna es impermeable a iones. El aumento de la de iones en el espacio intermembranal genera un gradiente que es la fuerza que impulsa la del ATP. La evidencia es el mecanismo de de los desacopladores y de los Los desacopladores son para protones. Abren canales para protones. Los protones que estaban en el espacio intermembranal entran a la matriz, se rompe el gradiente y no hay de ATP. de Acoplamiento Conformacional Plantea que la libre de Gibbs producida en la cadena respiratoria genera cambios conformacionales en claves comprometidas con la oxidativa. Es el caso de las ATPasas vectoriales. El mecanismo real puede ser una de la y esta. Hay que al nacer muestran ausencia o de componentes claves de la cadena respiratoria. No es compatible con la vida. Se encuentran en el DNA mitocondrial, que es de herencia materna. Son mitocondriales asociadas a deficiencias como en el caso de la renal infantil fatal. Hay acidosis mitocondrial y
Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria
Asignatura: Sistema Digestivo
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