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Histologie (ELSVD5AM)
Université Toulouse-III-Paul-Sabatier
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EMBRYOLOGIE
Embryologie Humaine
Généralités
Développement d'un être humain in utéro, 9 mois Phase embryonnaire : 2 premiers mois Phase fœtale : dès le troisième mois.
A/ Phase Embryonnaire
1ère semaine : BDR
Œuf se forme par fusion de l'ovule et du spz ==> segmentation en blastomères ==> morula ==> blastocyste avec cavité liquidienne (blastocèle) Arrivée de l’œuf dans la cavité utérine au 5-6ème jour ==> implantation à partir du 6ème jour.
2ème semaine :
Implantation-nidation, dure environ une semaine. Modification au niveau de l’œuf : mise en place du disque embryonnaire ==> l'épiblaste, formé d'un seul feuillet. C'est à partir de ce seul disque que va se former l'ensemble de l'embryon.
3ème semaine:
Gastrulation ==> formation d'un disque embryonnaire tridermique à partir de l'épiblaste.
==> ectoblaste (plus superficiel) ==> mésoblaste ou mésoderme : feuillet intermédiaire ==> entoblaste (endoderme) : feuillet le plus profond
De la 4ème à la 8ème semaine :
Mise en place des ébauches des différents organes : La maturation du SN prendra beaucoup de temps, tandis que le cœur se forme rapidement et se met à battre précocement. Par échographie, les battements cardiaques sont perceptibles à partir de la 5ème et 6ème semaine.
Modification de formes de l'embryon => commence à prendre une forme humaine Dès la 4ème semaine, on observe un phénomène d'individualisation et de délimitation de l'embryon, qui devient un embryon de forme cylindrique et qui commence à prendre forme humaine. ==> mise en place des structures extra embryonnaires (placenta)
Période marquée par un volume énorme de la tête : très volumineuse par rapport au corps de l'embryon. La proportion de la tête par rapport au reste du corps de l'embryon diminuera au fur et à mesure qu'il se développe. ==> Développement surtout dans le sens crânio caudal. : structures crâniales vont se développer avant les structures caudales.
==> Apparition et développement des membres
==> Face prend un aspect humain (3ème mois)
Embryon de 8 semaines : forme humaine, 30mm
Période de grande sensibilité vis à vis de facteurs externes (génotoxiques) ex : irradiation, médicaments tératogènes, toxiques...(ex : talidomine==> malformations) ==> limite de la prise de médicaments, rx.. ==> conséquences dramatiques Avant la troisième semaine : loi du tout ou rien
B/ Phase fœtale
A partir du 3ème mois ==> phase de maturation des tissus et des organes dont les ébauches ont été mis en place pendant la phase embryonnaire. Période à croissance rapide, plutôt en longueur entre le 4ème et le 5ème mois, et ensuite une croissance pondérale manifeste pendant les 2 derniers mois de la grossesse. ==> ralentissement de la croissance de la tête par rapport au reste du corps de l'embryon : tête progressivement harmonieuse => début 3e mois : tête= ½ vertex coccyx => début du 5e mois : tête= 1/3 vertex talon (tête=> fémur=> jambe) => naissance : tête= ¼ vertex talon La face prend un aspect humain à partir du 3ème mois : développement des oreilles, nez...
Sexe : déterminé à l'échographie à partir du 4e mois (développement des appareils génitaux externe)
Lanugo : premiers poils fœtaux, duvet => fin 3ème début 4ème mois. A la naissance, le nouveau né a un fin duvet, qu'il perd et qui est remplacé par des poils définitifs.
Mouvements actifs : 4ème-5ème mois : muscles striés squelettiques développés et innervés.
6e mois : aspect ridé => absence de graisse sous cutanée. Elle apparaît durant les 2 derniers mois de la grossesse.
Fœtus viable à la fin du 6ème mois : accélération de la maturation pulmonaire si risque d'accouchement précoce (corticoïdes)
Cavité utérine : face interne, épithélium cylindrique simple, muqueuse utérine, l'endomètre, très riche en glandes, propice à l'implantation de l’œuf quand il arrive. En dessous, le myomètre, muscle lisse, peut se détendre pendant toute la grossesse, et provoque des contractions à la fin de la grossesse pour expulser le fœtus.
Début de l'implantation nidation dès le 6ème jour Œuf collé sur la muqueuse, avec à la surface de l'endomètre, un épithélium cylindrique simple, avec invaginations => muqueuse riches en glandes (épithélium cubique ou cylindrique simple), avec chorion vascularisé. Masse cellulaire interne==>formation du feuillet épiblastique, entre autres Trophoblaste==> donne naissance aux structures annexes, notamment au placenta
6ème-7ème jour : implantation débutée ==> différenciation du trophoblaste qui vient infiltrer la muqueuse utérine, repousser les cellules endométriales superficielles Différenciation du trophoblaste en deux territoires : => cytotrophoblaste : trophoblaste constitué de cellules séparées => syncytiotrophoblaste : vient infiltrer la muqueuse
Implantation nidation normale : se fait sur la face postéro supérieure de l'utérus.
Modifications sur l'organisme maternel - 3e semaine de cycle menstruel : muqueuse utérine épaisse, chorion très vascularisée et glandes sécrétantes (aspect d'un cycle normal à la 3ème semaine) - taux de FSH/LH comparables à ceux d'un cycle normal - taux d’œstrogène et progestérone comparables à ceux d'un cycle normal ==> aucun signe clinique et biologique de grossesse.
Anomalies Mort de l’œuf fécondé : environ 50% ==> un œuf fécondé a environ 50% de chances de survivre. ==> caractère défectueux de l’œuf ==> œuf ne peut pas s'implanter et dégénère (défaut de l'endomètre)
Anomalies chromosomiques - Modifications du nombre => peut de développer même si anomalies chromosomiques (trisomie 21, 13 18, monosomies, mosaïques) - Modifications de la structure des chromosomes => délétions et translocations plus ou moins apparentes et manifestes et plus ou moins accompagnées de signes d'anomalies du développement.
Implantations ectopiques : implantation en dehors de la zone normale d'implantation - au niveau de l'utérus dans la partie basse => développement d'un placenta praevia.
==> n'empêche pas le développement normal de l'embryon et du fœtus, se développe normalement. ==> naissance : un placenta mesure 20cm de diamètre. ==> si implantation basse, placenta peut venir recouvrir le col utérin. Vers le terme de la grossesse, le col commence à se distendre, et peut déchirer le placenta si ce dernier se trouve au dessus. ==> saignements en fin de grossesse. ==> surveillance par échographe des placentas praevia, hospitalisation et césarienne dès la moindre menace de début d'accouchement
- en dehors de l'utérus : grossesses extra utérines => le développement de la grossesse ne pourra pas se poursuivre. => grossesses tubaires (plus fréquentes) pavillon de la trompe (rare), isthme de la trompe => inflammation de la trompe et obstruction de la lumière tubaire => début d'implantation, mais muqueuse tubaire non adaptée => saignement de la cavité abdominale. => implantation au niveau de l'ovaire, et du méso du côlon (TC amenant les vaisseaux au côlon) => rare
Deuxième semaine de développement
=> implantation nidation de l’œuf au sein de l'endomètre => formation du disque embryonnaire => début de la sécrétion des gonadotrophines par les trophoblastes
I/ Modifications observées
A/ Au niveau de l’œuf
- Implantation nidation
==> Aspects morphologiques L'implantation nidation commence en fin de première semaine, au 6ème jour quand l’œuf arrive dans la cavité utérine (blastocyste trophoblaste+masse cellulaire interne)=> l'œuf est en contact avec la partie la plus superficielle de l'endomètre. => Il s'accole à l'endomètre par son pôle embryonnaire.
6ème 7ème jour : début de la différenciation du trophoblaste : ==> Syncytiothrophoblaste : forme un syncitium (amas de cellules non individualisées) propriété de pénétrer dans l'endomètre grâce à son activité enzymatique. ==> Cytotrophoblaste (CT) : cellules individualisées, autour du blastocyste. Syncytiotrophoblaste (ST) : provient et est alimenté par la division des cellules cytotrophoblastiques.
==> Aspect moléculaire Implantation nidation : => deux partenaires : endomètre qui accueille l’œuf et le blastocyste qui l'envahit. => dialogue moléculaire entre ces partenaires. Différentes étapes : accolement-adhésion-intrusion-invasion
1-L'accolement L'œuf arrive dans la lumière utérine et se trouve au contact de l'épithélium de l'endomètre => sécrétion de progestérone par le corps jaune => microvillosités de surface de l'endomètre diminuent puis disparaissent et sont remplacées par des digitations membranaires, les pinopodes => traduit un état de réceptivité de l'endomètre.
=> Réabsorption accrue du fluide utérin par les cellules endométriales => cavité utérine rétrécit => favorise le contact du blastocyste avec l'endomètre.
Au niveau de l'épithélium de surface : glycocalyx qui porte des molécules de mucine => les mucines s'opposent à l'accolement de l’œuf à la paroi endométriale.
A la surface du trophoblaste, sont présentes des sélectines, qui reconnaissent un récepteur présent à la surface de l'endomètre => accolement de ces deux molécules => liaison de faible affinité. HB EGF : molécule portée par les cellules endométriales. HB EGF se fixe à un récepteur exprimé sur les cellules trophoblastiques présentes en regard de la masse cellulaire interne ==> liaison => activation du blastocyste => disparition des mucines de la surface de l'endomètre en regard du blastocyste.==> accolement plus fort de l’œuf (faible affinité)
2-L'adhésion ==> beaucoup plus forte ==> intervention des intégrines. Une intégrine présente à la surface des cellules endométriales, va reconnaître un ligand à la surface des cellules trophoblastiques => liaison de forte affinité, qui s'accompagne d'un phénomène de transduction du signal au niveau des cellules endométriales => perte de la polarité cellulaire des cellules endométriales, ainsi que de leur jonctions inter cellulaires. => se détachent les unes des autres et tombent dans la lumière de l'utérus.
Une intégrine portée par les cellules trophoblastiques va reconnaître un ligand endométrial => adhésion forte et transduction du signal au niveau des cellules trophoblastiques : signal de prolifération => multiplication des cellules trophoblastiques => apparition du ST. Étapes essentielles pour la nidation. => défaut d'expression des intégrines => 2/3 des stérilités inexpliquées.
3-L'intrusion Les cellules endométriales de l'épithélium se détachent et le ST s'infiltre entre les cellules endométriales.
4-L'invasion ==> Franchissement des autres compartiments : basale, chorion et vaisseaux.
Une intégrine portée par le ST reconnaissent la laminine au niveau de la basale => s'accrochent et transduction du signal => production au niveau du ST d'une enzyme, la gélatinase, qui détruit la basale.
=> Avancée dans le chorion de l'endomètre : intégrine au niveau du ST reconnaît une molécule présente dans le chorion : la fibronectine => se fixe puis transduction du signal => production de la collagènase par le ST=> destruction du collagène => ST avance au sein du chorion de la muqueuse.
Franchissement des vaisseaux : intégrine du ST reconnaît une molécule à la surface des vaisseaux => se fixe puis transduction du signal => production de la stromélysine qui permet la destruction du vaisseau ==> préalable à l'entrée du sang maternel dans les lacunes du ST.
Bilan de l'invasion : Expression successive de différentes intégrines par le ST, qui reconnaissent différents ligands au niveau de l'endomètre. ==> production successive de différentes enzymes : des métalloprotéases (noyau métallique) => gélatinase, collagénase, stromélysine
==> Contrôle de l'invasion de l'endomètre => inhibiteurs des métalloprotéases, qui freinent l'invasion quand celle-ci est suffisante.
12ème jour : Apparition de cavités dans le mésoblaste extra embryonnaire : cavité coelomiques, qui vont confluer pour former une seule cavité, le coelum extra embryonnaire. Une partie de mésoblaste va persister et former le pédicule embryonnaire => contribue à former le cordon ombilical. Parallèlement à l'apparition des cavités coelomiques, on assiste à une deuxième prolifération de l'hypoblaste, qui forme une deuxième membrane qui refoule la membrane de Heuser.
13ème jour : La membrane de Heuser est refoulée => formation de la vésicule vitelline secondaire, entourée par les cellules de la deuxième prolifération de l'hypoblaste. La membrane de Heuser et la vésicule vitelline primaire finissent par disparaître sous forme de kyste exocoelomique.
Différents territoires mésoblastiques : - mésoblaste accolé contre le CT : mésoblaste pariétal - mésoblaste formant le pédicule embryonnaire. - mésoblaste extra embryonnaire condensé contre la cavité amniotique : somatopleure extra embryonnaire - mésoblaste extra embryonnaire recouvrant la vésicule vitelline secondaire : splanchnopleure extra embryonnaire.
Chorion ou sphère choriale à l'interface avec l'organisme maternel formé par le mésoblaste pariétal, le CT, et le ST.
14ème jour : Seul l'épiblaste sera à l'origine de l'embryon. Annexes : toutes les structures en dehors de l'épiblaste : trophoblaste, amnios, vésicule vitelline secondaire et hypoblaste, mésoblaste (mésenchyme) extra embryonnaire.
B/ Au niveau de l'organisme maternel
Cycle normal : sous l'influence de la progestérone, on observe une série de modifications au niveau de l'endomètre de façon physiologique. 5ème jour après l'ovulation : début de sécrétion endométriale 6ème : apparition des pinopodes 7ème : œdème du chorion (se charge en eau et électrolytes) 9ème : transformation prédéciduale du chorion : modification de certaines cellules du chorion de l'endomètre => cytoplasme devient globuleux et apparaît éosinophile, et se charge en glycogène et en lipides. Les cellules ne subissant aucun changement restent effilées, avec un cytoplasme peu abondant.
Fenêtre d'implantation : l'endomètre est le plus à même d'accueilli le blastocyste : entre le 20ème et le 24ème jour du cycle.
Fécondation : implantation nidation => formation du ST qui sécrète une hormone : l' HCG (Hormone Gonadotrophique Chorionique). Sous l'influence de l'HCG, il y a maintient de la production de progestérone par le corps jaune, qui va persister. ==> transformation déciduale du chorion de l'endomètre (uniquement s'il y a eu implantation nidation) => on parle alors de caduque endométriale, et plus de muqueuse endométriale.
Transformation déciduale : toutes les cellules (la plupart) du chorion, autour de l’œuf mais aussi sur toute la surface de la caduque, vont devenir globuleuses, au cytoplasme éosinophile, qui se charge en glycogène et en lipides.
Différents noms selon l'emplacement de la caduque au niveau de l’œuf : 3 caduques : - située entre l’œuf et la paroi du l'utérus : caduque utéro placentaire - entre l’œuf et la lumière de l'utérus : caduque ovulaire ou caduque réfléchie - en dehors de la zone de nidation : caduque pariétale ou caduque vraie.
Pendant la deuxième semaine, par de signes biologiques de grossesse. Au cours de la deuxième semaine, signe biologique : sécrétion d'HCG=> peut être détectée initialement au niveau du sang, mais aussi au niveau urinaire à la fin de la deuxième semaine.
Anomalies au cours de la deuxième semaine
Anomalie d'implantation nidation ectopiques
Défauts d'implantation nidation => muqueuse utérine mal préparée : insuffisance progestative (raison hormonale), raison infectieuse => méthodes contragestives : pilule du lendemain, DIU ou stérilet.
l'hypoblaste à la périphérie : les cellules épiblastiques prennent sa place.
Ingression : pour migrer, les cellules doivent perdre leur jonction inter cellulaire par perte de l'expression de l'E cadhérine. => Transition épithélio mésenchymateuse : les cellules à caractère de cellule épithéliale deviennent des cellules à caractère de cellules mésenchymateuses, de type conjonctif, qui sont capable et migrer et qui ne sont pas liées les unes aux autres.
=> L'hypoblaste est complètement refoulé sur le territoire extra-embryonnaire et est remplacé par l'entoblaste, qui prends une position épithélialese sous l'épiblaste.
Formation du mésoblaste : débute également au 16ème jour (en même temps que la formation de l'entoblaste, mais formation plus longue, en quelques jours)
Coupe transversale au niveau de la ligne primitive : => Prolifération des cellules épiblastiques de part et d'autre de la ligne primitive ==> invagination en profondeur selon un mouvement d'ingression par perte de l'expression de la E cadhérine => s'infiltrent entre l'épiblaste et l'entoblaste sous-jacent pour former le feuillet intermédiaire, le mésoblaste => transition épithélio-mésenchymateuse : mésoblaste donnera naissance au mésenchyme.
Trajet de migration des cellules mésoblastiques : - à partir du nœud primitif : cellules forment un cordon cellulaire qui chemine sur la ligne médiane==> chorde dorsale. - à partir de la ligne primitive craniale : cordons cellulaires se répartissant de part et d'autre de la ligne médiane ==> mésoblaste para axial ou mésoblaste somitique. - à partir de la portion moyenne de la ligne primitive, migrent cranialement en position intermédiaire ==> mésoblaste intermédiaire - à partir de la portion caudale de la ligne primitive, les cellules migrent latéralement ==> mésoblaste latéral.
Le mésoblaste s'infiltre entre l'épiblaste et l'entoblaste sous-jacent à l'exception de deux territoires : - un en position craniale : membrane pharyngienne - un peu position caudale : membrane cloacale. => pas de cellules mésoblastiques : territoires didermiques formés d'entoblaste et d'ectoblaste.
Formation de l'ectoblaste : l'épiblaste devient alors l'ectoblaste, feuillet le plus superficiel, à partir du moment où les deux feuillet se sont formés à partir d'ingression des cellules épiblastiques.
Entoblaste : cellules cubiques Mésoblaste : cellules séparées les unes des autres avec matrice abondante Ectoblaste : cellules cylindriques hautes. Fin de la troisième semaine : les 3 feuillets sont mis en place.
Formation de la chorde dorsale ==> territoire mésoblastique naissant à partir du nœud primitif. ==> forme le prolongement céphalique de la ligne primitive.
Coupe sagittale médiane : Le cordon de cellules naît du nœud primitif et chemine le long de la ligne médiane en direction craniale => initialement, c'est un cordon cellulaire plein. Il va se creuser d'une lumière : phénomène de canalisation part du nœud primitif, et se dirige en direction craniale : forme le canal chordal.
Parallèlement à l'apparition de la chorde dorsale, on voit apparaître dans le pédicule embryonnaire un prolongement en doigt de gants formé par de l'hypoblaste (entoblaste extra embryonnaire) : diverticule allantoïdien ou allantoïde : se forme au cours de la troisième semaine.
Canal chordal : on voit se fragmenter le plancher du canal chordal, avec l'entoblaste sous-jacent. Le plancher du canal chordal finit par disparaître ==> reste toit du canal chordal : plaque chordale. ==> le nœud primitif permet alors la communication de la cavité amniotique et de la vésicule vitelline secondaire : canal neurentérique (emplacement du nœud primitif) => phénomène très transitoire (peut-être nécessité d'échanges) ==> disparition de cette communication Les bords de la plaque chordale vont se rapprocher, entraînant l'entoblaste qui se reconstitue. ==> fusionnent et reconstituent la chorde dorsale.
Au niveau de l'extrémité céphalique de la chorde dorsale : plaque pré chordale. ==> joue un rôle très important dans la formation du SNC (sécrétion de morphogènes)
==> Premier signe clinique de grossesse : l'aménorrhée, nausées, vomissements, gonflement des seins.
==> Reliquats de la ligne primitive : cellules épiblastiques multipotentes qui vont former les trois feuillets. ==> ligne primitive disparaît : cellules perdent leur caractère multipotent. Dans certains cas, peut persister des reliquats de la ligne primitive, donc des cellules qui restent multipotentes ==> peuvent etre à l'origine de tumeurs de localisation sacrococcygienne : tératomes (tumeur bégnine) pouvant évoluer vers une tumeur maligne Les tératomes sont constitués à base d'un mélange de structures issues des trois feuillets embryonnaires.
Neurulation A partir de la troisième semaine => mise en place de la phase somitique.
==> Neurulation et phase somitique évoluent en parallèle.
- Modification morphologiques externes Le SNC va dériver du feuillet ectoblastique de l'embryon.
19ème-20ème jour : début de la neurulation marquée par un épaississement de l'ectoblaste médio dorsal, de part et d'autre du prolongement céphalique de la ligne primitive. L'épaissisement, appelé plaque neurale est plus large au niveau de l'extrémité craniale qu'au niveau du reste du territoire.
20ème-21ème jour : au niveau de la portion médiane, les bords de la plaque neurale se surélèvent et forment la gouttière neurale. De part et d'autre de la gouttière neurale, il va apparaître des surélévations de l'ectoblaste, correspondant à l'apparition des premières paires de somites, d'origine mésoblastique.
Plaques neurales cérébrales, larges : formation du cerveau
La gouttière neurale en position médiane et premiers somites : future région cervicale de l'embryon.
22ème jour, début de la 4ème semaine : les bords de la gouttière neurale fusionnent pour former le tube neural (portion médiane de l'embryon) D'autres paires de somites apparaissent vers partie craniale puis ensuite vers la partie caudale. Le tube neural va s'allonger et se fermer au niveau des extrémités.
23ème jour : l'embryon s'allonge en direction caudale => tube neural fermé sur toute sa longueur mais reste ouvert aux deux extrémités : ==> extrémité craniale : neuropore antérieur ==> extrémité caudale : neuropore postérieur Le neuropore antérieur se ferme avant le neuropore postérieur (à un jour d'intervalle) => fermeture à la fin du premier mois.
- Modification de structure
Formation du tube neural :
19ème-20ème jour :=> coupe transversale : la plaque neurale est constituée de neurectoblaste : territoire de neurulation formé. => épaississement au niveau de l'ectoblaste médio dorsal.
20ème-21ème jour : le neurectoblaste s'invagine pour former la gouttière neurale=> neuroépithélium. Les bords de la gouttière neurale ont tendance à se rapprocher.
22ème jour : Fermeture du tube neural : => névraxe : SNC encéphale + moelle épinière ; ==> l'ectoblaste de surface se reconstitue au dessus du tube neural et sera à l'origine de l'épiderme.
Sous le tube neural : chorde dorsale, qui intervient dans la formation du SN. Les cellules mésoblastiques se condensent de part et d'autre du tube neural ==> à l'origine des somites.
Il est possible de trouver sur un même embryon tous les stades de formation du tube neural, du SNC.
Fin 4ème-début 5ème semaine, le neuropore antérieur se referme. => Subdivision des 3 vésicules cérébrales en 5 vésicules cérébrales. Prosencéphale==> Télencéphale et Diencéphale Mésencéphale reste comme tel Rhombencéphale==> Métencéphale et Myélencéphale
Ces cavités sont dilatées. Initialement, neuro-épithélium très fin ==> développement très important, épaississement avec la différenciation des territoires cérébraux.
Destinée des vésicules cérébrales : - Télencéphale (la plus craniale) : subit le plus fort développement ==> donne naissance aux hémisphères cérébraux et aux ventricules latéraux - Diencéphale : présent en regard du troisième ventricule => la paroi du diencéphale donne naissance au thalamus et à l'hypothalamus et les vésicules optiques (structure de l’œil, notamment la rétine => dérivée neurectoblastique) - Mésencéphale : en regard d'un canal qui relie le 3ème au 4ème ventricule ==> aqueduc de Sylvius - Métencéphale : en regard de 4ème ventricule => donne naissance au cervelet (équilibre) et à la protubérence. - Myélencéphale : en regard du 4ème ventricule, et donne naissance au bulbe rachidien (juste avant moelle épinière) =>fonctions vitales)
- Théories de la neurulation
A/ Par induction Induction neurale - théorie classique. Dans cette théorie, on imagine que ce sont les facteurs sécrétés qui induisent la transformation de l'ectoblaste et neurectoblaste. ==> la plaque préchordale et la chorde dorsale jouent un rôle important, agissent sur l'ectoblaste médio dorsal par sécrétion de facteurs pour le transformer en neurectoblaste.
2 explications : - théorie de l'induction verticale : sécrétion verticale de la plaque chordale et de la chorde dorsale, au dessus d'elles - induction planaire : lié au nœud primitif, qui produit un facteur et une onde moléculaire propagée tout le long de la chorde dorsale, qui agirait sur l'ectoblaste médio dorsal.
B/ Par défaut Neuralisation par défaut - théorie moderne => A partir de constatations sur l'embryon d'amphibiens => isolement du feuillet ectoblastique (région apicale de blastula d'amphibien): autoneuralisation in vitro sans induction à partir des cellules ectoblastiques. (pas de rajout de facteurs) => L'ectoblaste devient spontanément du neurectoblaste. Si on ajoute BMP4, l'ectoblaste devient de l'épiderme. ==>BMP4 : molécule épidermisante, qui se fixe sur des récepteurs membranaires.
Si on effectue l'expérience avec une mutation des récepteurs à BMP4 (non fonctionnels, pas de communication du signal)==> pas de formation d'épiderme, mais seulement de neurectoblaste. ===> BMP4 impliquée dans la formation de l'épiderme.
Réconciliation des deux théories ==> il y a des récepteurs à BMP4 sur les cellules ectoblastiques médiodorsales. ==> nœud primitif et chorde dorsale (+ plaque préchordale) sécrètent des molécules se liant à BMP4 et qui empêchent BMP4 d'agir et d'aller se fixer sur les récepteurs des cellules médio dorsales ==> inhibent l'induction épidermique.
=> les cellules ectoblastiques produiront par défaut des cellules neurales à mois qu'on fasse agir des facteurs qui les fassent se transformer en autre chose (épiderme)
Phase somitique Formation et destinée des somites (concomitant à la neurulation) => formation du mésoblaste à partir de différents trajets des cellules => différents territoires mésoblastiques (mésoblaste para axial ou somitique, mésoblaste intermédiaire et mésoblaste latéral)
Coupe transversale d'embryon : 3 cordons de mésoblaste. Le mésoblaste para axial ou somitique se trouve de part et d'autre du tube neural. C'est à partir du mésoblaste somitique que vont se former les somites situées de part et d'autre du tube neural.
Latéralement au mésoblaste somitique, mésoblaste intermédiaire puis mésoblaste latéral.
Mésoblaste latéral : se creuse très rapidement de petites cavités : espaces coelomiques, qui vont confluer et aboutir au clivage du mésoblaste latéral en deux lames séparées par une cavité, le coelum intra embryonnaire. Les 2 feuillets du mésoblaste latéral clivé sont nommés - somatopleure embryonnaire (feuillet dorsal) - splachnopleure embryonnaire (feuillet ventral) recouvrant l'entoblaste La somatopleure embryonnaire est en continuité avec la somatpleure extra-embryonnaire ; la splanchnopleure embryonnaire est en continuité avec la splanchnopleure extra-embryonnaire. Le coelum interne et le coelum externe communiqueront également.
Début 4ème semaine:le mésoblaste para-axial ou somitique va s'individualiser du mésoblaste intermédiaire. Segmentation régulière progressive du mésoblaste somitique ==> individualisation des somites au fur et à mesure de la formation du tube neural ==> multiplication et condensation des cellules mésoblastiques
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